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24.07.14  Immer rätselhafter: Der „Urvogel“ Archaeopteryx

Im Jahr 2011 wurde das elfte fossile Exemplar des „Urvogels“ Archaeopteryx aus einer Privatsammlung bekannt und seither wissenschaftlich untersucht. Kürzlich wurden Details in einem Nature-Artikel genauer beschrieben (Foth et al. 2014). Erstmals ist das komplette Gefieder erhalten, auch die Befiederung von Rumpf, Beinen und Schwanz. Ein Vergleich mit anderen gefiederten Fossilformen aus Oberjura und Unterkreide lässt die Wissenschaftler schließen, dass Federn ursprünglich nicht zum Fliegen entstanden sind, sondern andere Aufgaben hatten. Erst später seien sie zusätzlich zum Fliegen verwendet worden und das wahrscheinlich mehrmals unabhängig. Die frühen Vögel und gefiederten Theropoden-Dinosaurier zeigen eine komplexe und verworrene Vielfalt unterschiedlicher Mosaike, deren Anordnung in einem Cladogramm (=Ähnlichkeitsbaum) nicht mit den zeitlichen (stratigraphischen) Positionen der betreffenden Gattungen zusammenpasst.

Vor etwa 20 Jahren war der paläontologische (=Fossilien betreffende) Befund im hypothetischen evolutionären Übergangsbereich zwischen Reptilien und Vögeln noch relativ überschaubar. Der berühmte „Urvogel“ Archaeopteryx aus dem Oberjura, auf etwa 150 Millionen radiometrische Jahre datiert, stand dort als Vogel recht verloren da. Doch er galt schon immer als guter Beleg für einen evolutionären Übergang von zweibeinigen Raubdinosauriern zu Vögeln. Mit ersteren verbindet ihn eine Reihe morphologischer Merkmale wie z. B. ein bezahnter Kiefer oder ein langer Wirbelschwanz. Die Verbindung mit Vögeln war vor allem durch den Besitz von Federn begründet, die lange Zeit als typisch für flugtaugliche Federn heutiger Vögel galten.

Diese Situation hat sich in den letzten beiden Jahrzehnten grundlegend gewandelt. Vor allem in der Unterkreide Chinas wurden zahlreiche Fossilien befiederter Dinosaurier und eindeutiger Vögel wie z. B. Confuciusornis gefunden. Die Federnatur der Körperbedeckungen von Dinosauriern wurde allerdings teilweise in Frage gestellt (z. B. Feduccia et al. 2005), und bei einigen dieser Formen dürfte es sich um sekundär flugunfähige Arten handeln. Alle diese Formen hatten allerdings – in evolutionstheoretischer Perspektive – den „Makel“, dass sie deutlich jünger waren als Archaeopteryx, der vorerst das älteste Federtier blieb.

In den letzten Jahren hat sich auch das geändert, denn es wurden z. B. mit Haplocheirus (Choiniere et al. 2010, 571) eine möglicherweise und mit Anchiornis (Hu et al. 2009) eine eindeutig befiederte Gattung entdeckt, die älter als Archaeopteryx datiert wurden (vgl. Löst Haplocheirus das Zeit-Paradox der Vogelevolution? und Vierflügelige Vögel am Anfang?). Im Jahr 2011 machte dann die neu entdeckte Gattung Xiaotingia in Bezug auf Archaeopteryx von sich reden, denn sie schien den „Urvogel“ aus der Linie, die zu den Vögeln führt, abzudrängen (Xu et al. 2011), was später revidiert wurde bzw. sich evolutionstheoretisch vorerst als nicht klar entscheidbar herausstellte (Lee & Worthy 2011; vgl. Fällt eine Ikone vom Sockel?). Es wurde also richtig gesellig um Archaeopteryx; der „Urvogel“ ist heute sowohl in morphologischer Hinsicht als auch hinsichtlich seiner zeitlichen Stellung nur noch einer unter vielen und seine Position als erster Vogel ist dadurch fraglich geworden.

Darüber hinaus kamen Zweifel an der Flugfähigkeit von Archaeopteryx auf. Die Federschäfte seien dafür zu schwach gewesen (Nudds & Dyke 2010). Eine Analyse von Longrich et al. (2012) zeigte, dass bei Archaeopteryx (wie auch bei der befiederten Gattung Anchiornis) eine bisher unerkannte und überraschende Anordnung von mehreren stark überlappenden Lagen dünner Federn vorlag. Moderne und fast alle fossil bekannten Vögel besitzen dagegen nur zwei Federlagen, die sich nur teilweise überlappen. Die Forscher schlossen aus den Gefiedermerkmalen auf eine eingeschränkte Flugfähigkeit bei Archaeopteryx (während Anchiornis ganz flugunfähig gewesen sein soll). (vgl. Archaeopteryx – Gleitflieger und Bindeglied?)

Das elfte Archaeopteryx-Exemplar. Nun wurden jüngst Untersuchungen an einem erst im Jahr 2011 bekannt gewordenen 11. Exemplar von Archaeopteryx veröffentlicht (Foth et al. 2014), das im Besitz eines privaten Sammlers ist. Dieses Exemplar weist einige Merkmale auf, die bisher nicht bekannt waren und das Bild von Archaeopteryx erneut verändern. Es ist das erste Exemplar, bei dem das komplette Gefieder fossile Spuren hinterlassen hat, so dass nun mehr als bisher oder überhaupt etwas über das Federkleid des Rumpfes, der Beine und des Schwanzes bekannt ist. Zudem sind die Details der Federstrukturen gut erhalten. Der Fund belegt, dass der ganze Körper mit Konturfedern bedeckt war, wie sie bei heutigen Vögeln bekannt sind. Der Federschaft war leicht gebogen. Die Form der Flügel entspricht der heutiger Vögel. Die bis zu 4,5 Zentimeter langen Deckfedern an den Beinen sind als so genannte Federhose ausgebildet und erinnern damit an die Ausprägung bei rezenten Raubvögeln. Sie ziehen in parallelen Reihen von den Oberschenkeln bis zum Knöchel. Die hinteren Schwanzfedern sind mit über 10 cm Länge extrem lang, ebenso die Federn an den Seiten des leicht gegabelten Schwanzes und zeigen eine aerodynamische Form, was neben den anderen genannten Gefiedermerkmalen für die Flugfähigkeit spricht. Auch die Federhose könnte den Nebeneffekt einer vertikalen Gleithilfe beim Landen gehabt haben, ähnlich heutigen Greifvögeln (http://www.scinexx.de/wissen-aktuell-17738-2014-07-03.html), könnte aber auch einen Schutz vor Bissen gewährt haben.

Die Schwungfedern weisen kräftige Schäfte auf. Foth et al. (2014, 80) halten daher die oben erwähnte Deutung von Nudds & Dyke (2010) und  Longrich et al. (2012), die Federn seien angesichts eines schwach entwickelten Federschaftes kaum flugtauglich gewesen, für falsch und möglicherweise auf schlechte Erhaltung der von ihnen untersuchten fossilen Federabdrücke zurückzuführen.

Ursprüngliche Funktion von Federn? Die Forscher verglichen die Befiederung von Archaeopteryx mit dem Federkleid anderer früher fossiler Formen. Welche Federtypen kommen bei den einzelnen Gattungen in welchen Körperregionen vor? Es zeigte sich, dass auch bei flugunfähigen Formen eine große Variation von Federtypen und Befiederung vorliegt. Daraus schließen die Wissenschaftler, dass die Federn ursprünglich nicht zum Fliegen, sondern in anderen funktionellen Zusammenhängen entstanden sind. Die Vielfalt von Federn und der Befiederung spreche gegen eine anfängliche Selektion auf Flugfähigkeit, da diese Variationen sonst vermutlich eingeschränkt worden wären.

Die Frage nach der anfänglichen Funktion in der hypothetischen Federevolution wird schon lange diskutiert. Eine Auslese direkt auf Flugtauglichkeit wird nämlich als schwierig angesehen, weil dabei – salopp gesagt – zuviel auf einmal gegenüber Vorläuferstrukturen geändert werden müsste. Zwischenschritte auf dem Weg zu flugtauglichen Federn und einem flugtauglichen Federkleid sind also gefragt. Foth et al. (2014, 81) vermuten, dass das Federkleid anfangs im Zusammenhang mit der Balz evolvierte. Federn können aber auch zur Wärmeisolation genutzt werden, sie helfen außerdem beim Brüten und können zur Tarnung eingesetzt werden. Archaeopteryx und andere Arten nutzten die Armschwingen vielleicht, so die Autoren weiter, als Balancehilfe beim schnellen Laufen (wie das bei heute sekundär flugunfähigen Vögeln vorkommt). Der Umweg dieser Federn oder federartigen Strukturen, die primär die o.g. Aufgaben erfüllen, erscheint den Autoren eher gangbar als der direkte Weg zur Flugtauglichkeit.

Funktionswechsel hin zur Flugtauglichkeit? Die Vorstellung, dass Federn in der Evolution zunächst gar nichts mit dem Flug zu tun hatten und erst im Laufe der Zeit gleichsam zweckentfremdet wurden (Foth et al. sprechen von Exaptation), wirft jedoch andere Fragen auf. Zum einen stellt sich die Frage nach den Mechanismen der Federentstehung auch dann, wenn die Federn anfangs nichts zur Flugfunktion beigetragen haben sollten. Für die Funktionen Wärmeisolation, Balz oder Schutz werden des Weiteren keine Federn benötigt, dafür genügen einfachere Strukturen, und es ist nicht klar, weshalb bei Selektion auf diese Funktionen überhaupt Federn in einer Ausprägung entstehen sollten, die später nebenbei auch Flugtauglichkeit garantieren. Außerdem würde Selektion auf Wärmeisolation oder auf andere Funktionen hin dazu führen, dass diese Funktionen verbessert werden, nicht aber die andere Funktion der Flugtauglichkeit. Diese wird bei Selektion z. B. auf Wärmeisolation eher verschlechtert, weil sich die jeweiligen Erfordernisse an die Federstruktur widersprechen. Dass unter diesen Umständen plötzlich durch einen glücklichen Umstand die Federn auch zum Fliegen genutzt werden konnten, ist sehr unwahrscheinlich. Dafür brauchen die Federn besondere Eigenschaften wie z. B. Steifheit und aerodynamische Form. Es kommt noch hinzu, dass fürs Fliegen oder Gleiten nicht nur passend strukturierte Federn benötigt werden, sondern auch weitere konstruktive Neuheiten und physiologische Anpassungen wie eine geeignete Muskulatur und Körperform, ein leistungsfähiges Atmungs- und Kreislaufsystem, spezialisierte Sinnesorgane, Leichtbau der Knochen, entsprechende Verhaltensweisen u. v. m. Diese Aspekte und die Problematik gegenläufiger Selektionsdrücke je nachdem, welche Funktion der Federn optimiert werden soll, müssen bedacht werden. Vergleichende Studien fossiler und rezenter Vögel tragen bei diesen Fragestellungen nach den Mechanismen der Entstehung des Vogelfluges nichts zum Verständnis bei.

Mehrfache Entstehung des Vogelflugs? Der Vergleich des Vorkommens verschiedener Federtypen und der Befiederung bei verschiedenen Gattungen bringt unter evolutionstheoretischen Voraussetzungen ein problematisches Ergebnis: Werden die verglichenen Gattungen in ein Cladogramm (=Ähnlichkeitsbaum) gebracht und wird dieses stammesgeschichtlich interpretiert, muss angenommen werden, dass der Übergang von Federtypen, die z. B. zur Wärmeisolation oder als Schmuck verwendet wurden, zu flugtauglichen Federn mehrfach unabhängig erfolgt sein müsste (Foth et al. 2014; Details dort auf S. 80f.). Ein solches Szenario hätte man früher ausgeschlossen, denn die oben angedeuteten Probleme für einen solchen Übergang vermehren sich nicht nur, sondern vergrößern sich: Denn man muss sich immer wieder vor Augen halten, dass Evolution, im bisher verstandenen Sinne, völlig richtungslos verläuft und keine wie auch immer geartete Zielorientierung beinhaltet. Beispielsweise ist zu bedenken, dass ein flugunfähiges Tier weder die fürs Fliegen erforderlichen morphologischen und physiologischen Begleitmerkmale besitzt noch die geringste „Ahnung“ vom Flugverhalten hat (die fürs Fliegen erforderlichen Verhaltensweisen). Wie kann mehrfach auf der Basis richtungsloser Änderungen (Mutationen) und Auslese auf Verbesserung aktueller (nicht zukünftiger) Funktionen (z. B. Wärmeisolation oder Balz) dasselbe, primär nicht durch eine Selektion bewertete „Ergebnis“ in Form der Flugfedern erreicht werden, deren Herausbildung offenkundig viele tiefgreifende Änderungsschritte erfordern?

Die Forscher kommentieren diese Situation damit, dass der Ursprung und die Evolution des Vogelflugs komplexer ablief als zuvor gedacht und nicht auf linearen Wegen. Die damit verknüpfte Frage nach den Selektionsdrücken wird im Artikel von Foth et al. (2014) nicht aufgeworfen.

Rätselhaftes Merkmalsmosaik. Insgesamt erscheint das Merkmalsmosaik Archaeopteryx immer rätselhafter und widersprüchlicher: Einige Merkmale weisen auf Flugtauglichkeit hin, andere passen nicht gut dazu. Man kann daraus wohl schließen, dass die Biologie des „Urvogels“ zu wenig verstanden ist. Das ist Grund genug, Vorsicht bezüglich evolutionstheoretischer Schlussfolgerungen walten zu lassen. Hat Archaeopteryx seine Flugfähigkeit vielleicht teilweise eingebüßt? Diese Hypothese brachte Michael Habib (2013) von der University of Southern California beim Jahrestreffen der Society of Vertebrate Paleontology in Los Angeles ins Spiel (Kaplan 2013). Er schließt dies aus dem Vergleich von Beinlängen und Federsymmetrien bei Archaeopteryx und heutigen Vögeln; diese seien bei Archaeopteryx ähnlich wie bei heutigen sekundär flugunfähigen Vögeln. Natürlich ist diese Hypothese umstritten, und der Biologe Ahsley Heers stellt fest, dass ein besseres Verständnis des Zusammenhangs von Anatomie und Lebensweise erreicht werden müsse, um den Fossilbericht besser interpretieren zu können; außerdem müsse berücksichtigt werden, dass viele heutige Vögel im Jugendstadium besser fliegen könnten als im erwachsenen Zustand (Kaplan 2013).

Schlussfolgerungen bezüglich Evolution und Schöpfung. Die Fossilüberlieferung früher Vögel hat sich in den letzten 20 Jahren grundlegend verbessert. Die zuvor noch relativ „einsame“ Ikone Archaeopteryx findet sich heute in einem bunten Mosaik von Formen mit verschiedensten Federkleidern, seien es Vögel, die zum Teil sekundär flugunfähig sind, oder befiederte Dinosaurier. Kandidaten für evolutionäre Übergangsformen in Bezug auf Einzelmerkmale gibt es durchaus. Paradoxerweise erlaubt aber gerade die mosaikartige Merkmalsvielfalt der neu entdeckten Tiere keine Benennung von Übergangsformen auf der Ebene der Arten oder Gattungen. Die Formenvielfalt führt bei evolutionstheoretischer Deutung zu einer widersprüchlichen Verteilung von Einzelmerkmalen im Stammbaum, was die Annahme zahlreicher Konvergenzen (=unabhängig entstandene ähnliche Merkmale) erfordert. Auch der Übergang zum Flug wird mittlerweile nicht mehr unbedingt als ein einmaliges evolutionäres Ereignis betrachtet. Warum dies problematisch ist, wurde oben erläutert.

Foth et al. (2014) veröffentlichen ein Cladogramm der Maniraptoren-Theropoden (Fig. 3 ihres Artikels), in dem die verschiedenen Federmerkmale der einzelnen Gattungen bzw. höherer Taxa eingetragen sind. (Dabei zeigen sich die oben erwähnten Konvergenzen.) Trägt man in dieses Cladogramm auch die Zeitpunkte des fossilen Auftretens der betreffenden Formen ein, ergibt sich, dass sehr viele Vertreter von vermeintlichen Vorläuferlinien paradoxerweise deutlich später als die Vertreter der vermeintlichen Nachfahrenlinien erscheinen. Es gibt in diesem Bereich keinerlei Tendenz einer Parallelität zwischen dem  zeitlichem Auftreten eines Fossils und seiner morphologischen Komplexität. Das heißt: Bereits im Oberjura und in der Unterkreide erscheint insgesamt eine sehr bunte Vielfalt unterschiedlichster Mosaikformen von flugfähigen und (evtl. sekundär) flugunfähigen Formen. Das zeigt beispielhaft, dass ein Cladogramm nicht ohne weiteres stammesgeschichtlich gedeutet werden kann bzw. dass dies nur möglich ist, wenn in großem Umfang sogenannte Geisterlinien angenommen werden. (Von Geisterlinien spricht man, wenn die Merkmalsverteilung in evolutionstheoretischer Deutung die Annahme längerer Zeiträume erfordert, in denen die betreffenden Formen existiert haben müssten, diese aber fossil nicht belegt sind.)

Wie im Artikel Fällt eine Ikone vom Sockel? angemerkt, kann man in einer schöpfungsorientierten Perspektive den Befund häufiger Mosaikformen, die zudem bezüglich ihres zeitlichen Nachweises nicht in Abstammungsfolgen hineinpassen, als Ausdruck eines designerspezifischen Baukastensystems werten. Merkmale sind dann beliebig kombinierbar, sofern der Gesamtkomplex eine lebensfähige Art ergibt. Das Nebeneinander verschiedener Mosaikformen und das verbreitete Fehlen einer zeitlichen Passung ist aus dieser Perspektive kein grundsätzliches Problem. Für die biblische Schöpfungslehre, sofern sie von einer kurzen Erdgeschichte ausgeht, bleibt aber die Frage nach den Ursachen der stratigraphisch geordneten Abfolgen größerer Gruppen: Warum ist die Vogelwelt in den Ablagerungen des Jura und in der Kreide eine ganz andere als die des Tertiärs?

Literatur

Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y & Han F (2010) A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327, 571-574.

Feduccia A, Lingham-Soliar T & Hinchliffe JR (2005) Do feathered dinosaurs sxist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. J. Morphol. 266, 125-166.

Foth C, Tischlinger H & Rauhut OWM (2014) New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature 511, 79-82.

Hu D, Hou L, Zhang L & Xu X (2009) A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461, 460-463.

Kaplan M (2013) Theory suggests iconic early bird lost its flight. Nature, doi:10.1038/nature.2013.14142

Lee MSY & Worthy TH (2011) Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol. Lett. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Longrich NR, Vinther J, Meng Q, Li Q & Russell AP (2012) Primitive Wing Feather Arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi. Curr. Biol. 22, 2262-2267.

Nudds RL & Dyke GJ (2010a) Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328, 887-889.

Xu X, You H, Du K & Han F (2011) An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475, 465-470.

Überblick über weitere Genesisnet-Newsbeiträge zu Urvögeln:

Löst Haplocheirus das Zeit-Paradox der Vogelevolution?

Vierflügelige Vögel am Anfang?

Fällt eine Ikone vom Sockel?

Archaeopteryx – Gleitflieger und Bindeglied?

Anmerkungen

¹ Bei Archaeopteryx und Anchiornis seien wegen der schlanken Federschäfte die einzelnen Federn zu schwach für eine Flugtauglichkeit gewesen, nur ihre ungewöhnliche Zusammenlagerung zu mehreren Lagen habe eine dicke, robuste Tragfläche ermöglicht. Allerdings dürfte weder das Spreizen noch das Schrägstellen der Schwungfedern bei den Flügeln möglich gewesen sein, so dass Archaeopteryx sich möglicherweise nur gleitend durch die Lüfte bewegen konnte, während Anchiornis flugunfähig war.

² „‘Wären Federn primär für das Flugvermögen entstanden, dann hätte das die Variation aus funktionalen Gründen vermutlich eingeschränkt. So sehen wir in den Flügeln früherer Vögel weniger Variation als in den Hinterbeinen oder am Schwanz‘, erklärt Foth“ (http://www.uni-muenchen.de/informationen_fuer/presse/presseinformationen/2014/rauhut_archaeopteryx.html).

Autor dieser News: Reinhard Junker, 24.07.14

 
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