Evolution: Paläontologie
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Evolution: Paläontologie |
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Experten: Kambrische Explosion |
InhaltIn diesem Artikel wird erklärt, was unter der „kambrischen Explosion" verstanden wird und es werden Mutmaßungen über ihre Ursachen erläutert und bewertet. Weiterhin werden einige diskutierte Vorläufer der Tierstämme vorgestellt und Untersuchungen zum Ursprung der Tierstämme mittels der sog. „molekularen Uhr" erläutert.
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Plötzliches fossiles Auftreten verschiedenster TierstämmeEine der ausgeprägtesten Diskontinuitäten in der Fossilüberlieferung findet sich am Übergang vom Präkambrium zum Kambrium (vgl. Aufgrund dieser Situation sollte man evolutionstheoretisch eine längere evolutive Vorgeschichte vermuten. Dafür gibt es jedoch fast keine fossilen Belege. In tieferen Schichten des obersten Präkambriums wurden nur sehr wenige Vielzeller gefunden, so z. B. einige Hohltiere oder Schwämme (s. u.), die aber meist ebenfalls klar verschiedenen Stämmen zuordenbar sind. Die Verschiedenartigkeit der Formen innerhalb der einzelnen Stämme ist häufig von Beginn ihres Auftretens beträchtlich. So kommt das Ausmaß der gestaltlichen Unterschiede unter den kambrischen Gliederfüßern der Spanne heutiger Formen nahe (Fortey et al. 1996, 14). Wray et al. (1996, 572) weisen z. B. darauf hin, dass die frühesten fossilen Trilobiten auf verschiedene biogeographische Regionen verteilt und morphologisch so gestaltet sind, dass sie in Cladogrammen (=Baumdiagrammen) hochspezialisiert erscheinen. Ähnliches gilt für Weichtiere und Armfüßer (Fortey et al. 1996, 21) sowie für Moostierchen (Bryozoen) (Valentine et al. 1996, 376; Fortey & Cooper 1998, 152). Allgemein schreiben Fortey et al. (1996, 16) über die Vielseitigkeit der kambrischen Formen am Ende des Unterkambriums: „By the late Lower Cambrian both disparity and the range of taxa match, or even exceed (Gould, 1989) those of the Recent oceans" (Fortey et al. 1996, 16). Ähnlich stellt auch Erwin (1999, 622f.) fest: „... all demonstrate the phylogenetic breadth of lineages involved in the Early Cambrian phase of the radiation." Einschub: Zum Verständnis der Klassifikation: Das Tierreich wird in Stämme unterteilt, die Unterschiede zwischen den Stämmen sind also maximal; man kann sagen, die Stämme stehen für die größten Bauplanunterschiede. Die Stämme werden weiter unterteilt in Klassen, beispielsweise werden die Chordatiere in die Klassen der Knochenfische, Knorpelfische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere sowie Gruppen ohne Wirbelsäule (die nur die Chorda (=sog. „Rückensaite", elastischer Achsenstab) als Stützstab besitzen) unterteilt. (In der Cladistik (=Verfahren in der Systematik, bei dem Organismen aufgrund von sog. abgeleiteten Merkmalen in einem Verzweigungsdiagramm angeordnet werden) werden diese Unterteilungen teilweise anders vorgenommen, doch das tut an dieser Stelle nichts zur Sache.) Zurück zu den kambrischen Fossilien: Beispielsweise spricht Geyer (1998) vom „abrupten Auftreten von Metazoen- [Vielzeller-] Gruppen, deren hochgradige Verschiedenartigkeit in ihrem Ausmaß rätselhaft bleibt. Schon im Unterkambrium, oder zumindest bis zum späteren Kambrium, tauchen fast alle heutigen Stämme auf, daneben aber auch Metazoen, die sich nicht oder nur unter Zurechtbiegen der Diagnosen in die gängigen Tiergruppen einordnen lassen". Denn zu den auch heute vertretenen Tierstämmen kommen zahlreiche Formen, deren taxonomische Stellung unklar oder umstritten ist und die den kambrischen Reichtum an Tiergestalten noch erheblich vergrößern. So beschreibt Gould (1991) unter den Fossilien des Burgess-Schiefers in Britisch-Kolumbien (Kanada) 20 neue Tierstämme mit großen Bauplan-Unterschieden, die er als „irre Wundertiere" bezeichnet; die äußerst vielgestaltigen Arthropoden nennt er „einzigartige Gliederfüßer" mit einem „Maximum an anatomisch leistungsfähigen Möglichkeiten". Seiner Meinung nach übertreffen die Burgess-Fossilien „wahrscheinlich das gesamte Spektrum des wirbellosen Lebens in den heutigen Ozeanen" (vgl. Die hauptsächlichen Unterschiede zwischen den Bauplänen der Tierwelt waren damit von Beginn der dokumentierten Fossilüberlieferung vielzelliger Organismen bereits vorhanden. Schon Darwin hatte diese Vielfalt der kambrischen Fossilien als Problem für seine Theorie vermerkt. In einer aktuellen Monographie stellt Valentine (2004) fest, dass sich diese markante Diskontinuität seither durch viele Forschungen bestätigt hat. Fortey et al. (1996, 23) schreiben: „There are hardly any fossils which suggest links between phyla." Unter den kambrischen und den wenigen präkambrischen Formen finden sich also kaum Fossilien, die die verschiedenen Stämme miteinander verbinden, aber auch diese eignen sich nicht als evolutionäre Übergangsformen. Der Grund dafür ist, dass einzelnen verbindenden Merkmalen solcher Formen Merkmalskomplexe gegenüberstehen, die eine Übergangsstellung ausschließen. Auch Valentine (2004, 31, 35) stellt fest, dass von keinem einzigen Stamm die Vorläufer bekannt sind, ebenso ist der Weg der Entstehung aller Klassen der Wirbellosen unbekannt (zu den taxonomischen Einheiten siehe Abb. 44). „Der Fossilbericht vor der Explosion ist noch zu dürftig (oder zu wenig bekannt), um klare Rekonstruktionen der Formen zu erlauben, die Vorläufer der kambrischen Stämme waren" (Valentine 2004, 5). Zur Herkunft der Chordatiere, zu denen die Wirbeltiere und damit auch der Mensch gehören, stellen Wehner & Gehring (1995, 716) fest: „Der evolutive Ursprung der Chordaten liegt völlig im Dunkeln." Einige präkambrische Fossilien sind ihrerseits so sehr verschieden von den kambrischen, dass der Ursprung dieser präkambrischen Formen selbst im Dunkeln liegt. Nachfolgende Veränderungen (d. h. die Differenzierung innerhalb der Stämme oder der Klassen) sind zwar immer noch sehr erheblich, aber in ihrem Ausmaß geringer als während der postulierten, aber fossil fast überhaupt nicht belegten vorkambrischen Evolution. „Was danach noch an evolutiven Transformationen erfolgte, waren bei aller Formenvielfalt im Grunde nur Variationen der in der kambrischen Revolution etablierten Grundbaupläne" (Seilacher 1992, 19). |
Ediacara-Fauna: „Vendobionten"Als „Ediacara-Fauna" sind eigenartige, hartkörperlose Organismen bekannt geworden, die erstmals 1946 bei Ediacara (Australien) entdeckt und inzwischen auf fast allen Kontinenten gefunden wurden. Später wurden sie von dem deutschen Paläontologen Seilacher als Vendobionten bezeichnet (nach der jungpräkambrischen Vendium-Stufe, vgl. |
Diskutierte VorstufenEinige Fossilfunde werden als mögliche Vorläufer kambrischer Tierstämme diskutiert; hier sollen einige Beispiele kurz vorgestellt werden. Chordatiere (Chordata). Die Gattung Yunnanozoon aus Chengjiang (Unterkambrium, China) wird von manchen Autoren zu den Chordaten oder Hemichordaten gestellt. Die Deutung der überlieferten Merkmale ist umstritten, es gilt heute aber als unwahrscheinlich, dass Yunnanozoon eine Chorda besaß. Es wurden zwar hunderte Fossilien dieser Gattung gefunden, aber das Fossil ist so ungewöhnlich, dass seine Verwandtschaftsbeziehungen unsicher bleiben (Valentine 2004, 417). Ähnliche Fossilien sind Haikouella, das aus denselben Schichten wie Yunnanozoon stammt, und Pikaia ( Armfüßer (Brachiopoda). Als Vorläufer der Brachiopoden wurde Halkieria aus dem Unterkambrium vorgeschlagen. Die Homologien, die dafür als Belege herangezogen werden, sind jedoch „sehr spekulativ" (Valentine 2004, 335). Weichtiere (Mollusca). Auch für die Weichtiere wird Halkieria als Vorläuferform genannt. Die oben erwähnte Kritik von Valentine gilt für diese Vorläuferstellung genau wie im Falle der Brachiopoden. Das trifft auch auf die Gattung Wiwaxia zu, die in diesem Zusammenhang ebenfalls angeführt wird. Wiwaxia weist im übrigen insgesamt einen eigenartigen Bauplan auf, der keine deutliche Nähe zu anderen Bauplänen aufweist. Zu den Mollusken schreibt Valentine (2004, 312) im übrigen: „The early fossil record of Mollusca has a pattern that is quite similar to the record of the metazoan phyla as a whole. Most of the durably skeletonized living molluscan classes appear in the Cambrian, but clear intermediate or ancestral lineages that would permit tracking their phylogenies are lacking" (Hervorhebung nicht im Original). Und Fortey et al. (1996, 21): „Thus, like the calcified trilobites, the shelled molluscs appear ‘instantly’." Kimberella aus dem Vendium (oberes Präkambrium) weist zu den Mollusken nur eine allgemeine Formähnlichkeit auf (Valentine 2004, 310), eine phylogenetische Beziehung ist unsicher, und Kimberella ist zudem ein komplexer Organismus. Ringelwürmer (Annelida). Schließlich wird von den zuletzt genannten Gattungen auch eine Linie zu den Ringelwürmern gezogen. Doch auch hier können nur einzelne herausgegriffene Merkmale eine Beziehung herstellen; im Gesamten weichen die Baupläne deutlich voneinander ab. Gliederfüßer (Arthropoda). Als Gattung, die von Würmern zu Gliederfüßern leiten soll, wird der mittelkambrische Lobopode Aysheaia genannt; er ähnelt deutlich heute lebenden Stummelfüßern (Onychophora) und könnte als „Wurm mit Füßen" bezeichnet werden. Aysheaia könnte aber allenfalls als Modell für eine Übergangsform gelten, denn es gibt komplexere Formen, die älter sind (Microdictyon aus dem Unterkambrium; Valentine 2004, 261). Valentine (2004, 260) stellt zudem fest: „Each of the Cambrian forms is more different from the others and from living onychophorans than living onychophorans are from each other" (260). Hier gilt wie in vielen anderen Fällen, dass die anfängliche fossil überlieferte Vielfalt besonders groß ist. Aysheaia ist also nur eine von zahlreichen Formen ihres Taxons, die plötzlich auftreten; es handelt sich also nicht um einen paläontologischen Beleg für die Entstehungsweise der Gliederfüßer, sondern bietet allenfalls ein vergleichend-biologisches Argument (vgl. Als nächste „Evolutionsstufe" zu den Gliederfüßern wird manchmal der ungewöhnliche Räuber Anomalocaris ( Als Trilobiten-Vorläufer sehen manche Autoren aufgrund von Ähnlichkeiten in der Kopfregion die präkambrische Gattung Spriggina (Ediacara) an. Die Ähnlichkeit ist jedoch nicht sehr ausgeprägt; Valentine (2004, 175) hält ihre Verwandschaft für zweifelhaft. Diskutiert werden auch die präkambrischen Gattungen Bomakellia und Parvancorina (Überblick bei Gon 2004; dort gibt es auch Bilder). Valentine (2004, 287) hält diese und noch andere Gattungen nicht für „ganz überzeugend" als Vorfahren der Gliederfüßer. Aufgrund der fehlenden fossil erhaltenen Details und weil die Ähnlichkeiten nur oberflächlicher Natur sein könnten, wird die Befundlage auch von Gon (2004) als „weder klar noch eindeutig" eingeschätzt. Ansonsten tauchen auch die Trilobiten plötzlich in großer Vielfalt und weiter geographischer Verbreitung auf: „The earliest trilobite fossils fall into distinct biogeographic provinces and have morphologies that on well-resolved cladograms place them as highly derived arthropods" (Wray et al. 1996, 572). |
Molekulare UhrenNeben den Fossilien bieten Daten der vergleichenden Biologie unter evolutionstheoretischen Prämissen einen völlig unabhängigen Zugang zur Frage nach der Entstehungszeit der Tierstämme (d. h. der Zeitpunkte der Aufspaltung der evolutionstheoretisch postulierten gemeinsamen Vorläufer). Dazu wird die Verschiedene Studien mit Hilfe molekularer Uhren erbrachten sehr unterschiedliche Ergebnisse ( Ayala et al. (1998) kritisierten die Divergenzzeiten von Wray et al. (1996) aufgrund methodischer Fehler und gelangen aufgrund eigener Studien auf der Basis von 18 Protein-codierenden Genorten auf viel geringere Divergenzzeiten (vgl. Ein Jahr später legten Wang et al. (1999) eine weitere, nochmals erheblich umfangereichere Studie vor (50 Gene als Grundlage). Demnach wird der Ursprung der Tierstämme wieder weit ins Präkambrium geschoben ( |
Ursachen der kambrischen Explosion?Sollten die molekularen Uhren zuverlässig sein und sollte sich ein früher Divergenzzeitpunkt bestätigen, so stellt sich für die Evolutionsbiologen die Frage, weshalb es eine so große zeitliche Lücke zwischen dem Ursprung der Tierstämme und ihrer erstmaligen Dokumentation im Fossilbericht gibt. In diesem Fall könnte man eventuell argumentieren, dass das kambrische Auftreten der vielen Tierfossilien nur scheinbar explosiv ist (s.u.). Im Falle eine späten Divergenz (kurz vor der Kambriumsgrenze) dagegen stellt sich ínaller Schärfe die Frage, wie in so kurzer Zeit sich ausgerechnet die größten Bauplanunterschiede (zwischen den Tierstämmen), die überhaupt bekannt sind, etablieren konnten. Dazu wurden in den letzten Jahren folgende Ideen geäußert: 1. Die präkambrischen Vorläuferformen waren sehr klein, vielleicht sogar mikroskopisch klein und blieben daher unentdeckt (Conway Morris 1997, Fortey et al. 1996, 26). Was aber führte dann zu ihrer Größenzunahme? Brooke (1999, 121) referiert dazu die Vermutung einiger Wissenschaftler, dass größere chemische Veränderungen in den Ozeanen und die stark erhöhte Sauerstoffkonzentration in der Erdatmosphäre den Tieren ermöglicht hätte, Hartteile zu bilden. Die Gewebe konnten an Größe zunehmen, weil der Sauerstoff besser in die Organe diffundieren konnte. Die Kette von Ursache und Wirkung sei jedoch bei weitem nicht geklärt. Hier werden allenfalls notwendige Voraussetzungen genannt, jedoch keine Erklärungen abgegeben. Außerdem könnten solche Miniaturorganismen angesichts unzähliger Mikrofossilfunde fossil durchaus entdeckt werden. Immerhin sind über 400 Fundstellen im Präkambrium bekannt, die so zarte Geschöpfe wie Mikrofossilien (einzellige Organismen), Algen u.a. bergen (Schopf 1994). Die Ansicht also, wonach die evolutionär zu fordernden Vorläufer aufgrund der Zartheit ihres Baus oder aufgrund schlechter Fossilisationsbedingungen nicht gefunden worden seien, kann nicht überzeugen. 2. Die Vorläufer hatten noch keine fossilisierbaren Hartteile: „The so-called Cambrian ‘explosion’ 600 million years ago would then largely relate to the acquisition of skeletons" (Brasier 1998). Hierbei handelt es sich um eine ad hoc-Hypothese, für die es keine Anhaltspunkte gibt. Auch in diesem Szenario könnte man in seltenen Fällen Fossilisation erwarten, zumal fossile Weichteilerhaltung unter besonderen Bedingungen grundsätzlich möglich ist, wie z. B. die präkambrischen Vendobionten (s. o.) zeigen. Brooke (1999, 211) stellt denn auch fest, dass es präkambrische Sedimente gibt, in denen Tiere hätten fossilisiert werden können, und erwähnt gelegentlich auftretende Spurenfossilien. Weiter stellt sich die Frage, wie die Hartteile plötzlich entstehen konnten und das vielfach unabhängig voneinander. Valentine (2004, 463) weist in diesem Zusammenhang auch darauf hin, dass in kleinerem Maßstab auch nach dem Erwerb von Hartteilen regelmäßig ein explosíves Auftreten von niederrangigeren Taxa zu beobachten sei. Hier scheidet das Fehlen von Hartteilen als Erklärung für das Fehlen einer Fossildokumentation definitiv aus; Diese Erklärung ist auch für die kambrische Explosion unglaubhaft. 3. Die molekularen Uhren könnten unglaubwürdig sein; das Konzepzt der molekularen Uhr wird allgemein kontrovers diskutiert (vgl. 4. Nach der Theorie vom „freien Raum" konnten die vielen Baupläne sich deshalb so schnell entwickeln, weil viele unbesetzte ökologische Nischen vorhanden waren. Abgesehen davon, dass es sich auch hier um eine bloße Spekulation handelt, gab es nach verbreiteter Auffassung auch sonst in der Erdgeschichte Phasen mit vielen freien ökologischen Nischen; dennoch sind keine neuen Grundbaupläne entstanden. 5. Es werden auch ökologische Gründe diskutiert. Beispielsweise treten im Unterkambrium phosphathaltige sog. „small shelly" (kleine Schalen)-Fossilien zeitgleich mit phosphatführenden Sedimenten auf und verschwinden mit deren Ausklingen. Die nachfolgenden Organismen besitzen dagegen Karbonate als vorrangiges Baumaterial. In diesem Zusammenhang ist beachtenswert, dass nicht nur die Tiergestalten, sondern auch ganze Ökosysteme in komplexer Form plötzlich auftauchen und ebenso plötzlich wieder verschwinden. Worauf die kambrische Explosion zurückzuführen ist, konnte bisher also nicht geklärt werden. Valentine stellt in seiner 2004 erschienenen Monographie dazu zusammenfassend fest: „In sum, the Cambrian fossils imply an explosion of bodyplans, but the underlying causes remain uncertain" (S. 194). |
Entstehung der WirbeltiereEines der Rätsel der Entstehung der Tierstämme ist die Entstehung des Endoskeletts (inneres Skelett), die Frage also, wie sich Knochen gebildet haben könnten. Dazu liegen weder Fossilfunde noch fundierte theoretische Modelle vor. Die wenigen bekannten fossilen wirbellosen Chordatiere geben keine näheren Hinweise auf die Abstammung der Wirbeltiere (Wirbeltiere gehören zu den Chordatieren, vgl. Man muss sich vor Augen halten, welcher Umstellung es im Bauplan eines Tieres bedarf, damit sich ein System aus Knochen, Wirbeln, Sehnen und dazugehörigen Muskeln bildet! Diese grundlegenden Umbildungen müssten sich über so viele Zwischenstadien und über so lange Zeiten hingezogen haben, dass man in präkambrischen oder kambrischen Gesteinen unbedingt entsprechende Fossilien finden müsste. Als geeignetster Vorläufer wird Pikaia ( Erst seit wenigen Jahren kennt man die ältesten fossil dokumentierten mutmaßlichen Wirbeltiere, die kieferlosen Fische Myllokunmingia und Haikouichthys ( Allgemein stellt Carroll (1993, 16) über die ältesten bekannten Wirbeltiere fest, dass sie sich voneinander so sehr unterscheiden, „daß ihre verwandtschaftlichen Beziehungen nur schwer zu rekonstruieren sind. Jede dieser Gruppen besitzt ein Mosaik ursprünglicher und abgeleiteter Merkmale, aber keine nähert sich dem anatomischen Merkmalsmuster, das man für primitive Vorfahren der anderen Gruppen erwarten würde." Evolutionstheoretisch wird daher vermutet, dass Knochen mehrfach unabhängig in vielen verschiedenen Entwicklungslinien erworben wurden (Konvergenz, vgl. |
Plötzliches fossiles Auftreten verschiedenster Tierstämme