Evolution: Biologie

Interessierte: Endosymbionten-Hypothese

Inhalt

In diesem Artikel wird die Endosymbionten-Hypothese (ESH) erklärt und es werden die Argumente erläutert, die zugunsten dieser Hypothese angeführt werden. Des weiteren werden die wichtigsten neueren Befunde zusammengestellt, die die ESH als fragwürdiger erscheinen lassen, als dies noch vor zwei Jahrzehnten der Fall war. Damit wird begründet, weshalb die ESH nicht als bewiesen gelten kann.

Einleitung

Die klassischen Argumente für die Endosymbionten-Hypothese

Eigenschaften der Organellen

Die ursprüngliche Wirtszelle und der Endosymbiont

Verflechtungen des Stoffwechsels

Entstehung der Eukaryoten

Triebfeder für die Endosymbiose

Plastiden

Gentransfer in den Kern und Rücktransport der Proteine

Schlussfolgerungen

Einleitung

Die gesamte Organismenwelt lässt sich in drei große Gruppen einteilen: Die Bakterien (inklusive der Cyanobakterien, früher Blaualgen), die Archaea und die Eukaryoten. Die Archaea unterscheiden sich zwar in vielen Merkmalen von den Bakterien, aber sie besitzen ebenfalls keinen echten Zellkern. Bakterien und Archaea werden daher zu den Prokaryoten zusammengefasst (Abb. 277). Eukaryoten umfassen alle übrigen Lebewesen, von Einzellern bis hin zu Pflanzen und Tieren. Der große Unterschied der Eukaryoten zu den anderen Gruppen besteht neben dem Besitz eines echten Kerns darin, dass sie Organellen enthalten, die durch Membranen vom Zellplasma abgegrenzt sind und ein eigenes Genom (=Erbgut) beherbergen: Mitochondrien und Plastiden (Abb. 278). Mitochondrien sind gerade noch im Lichtmikroskop erkennbar. Sie setzen energieliefernde Stoffe (wie Glukose und Fette) um und sind für die Bereitstellung von Energie entscheidend. Mitochondrien werden daher oft als „Kraftwerke der Zelle" bezeichnet. Pflanzen besitzen zusätzlich zu den Mitochondrien Plastiden. Diese lassen sich in mehrere Gruppen einteilen, darunter sind die bekanntesten die Chloroplasten. In ihnen erfolgt die Umwandlung von Sonnenenergie in biochemische Energie (Glukose) durch Photosynthese. Den Chloroplasten verdanken die Pflanzen ihre grüne Farbe (chloros = grün).

Im Rahmen der Evolutionstheorie wird vermutet, dass die Organellen in den eukaryotischen Zellen von den einfacher aufgebauten Prokaryoten abstammen. Dabei wird angenommen, dass vor mehr als 1,5 Milliarden Jahren ein vormals freilebender Prokaryot von einer anderen (organellfreien) Vorläuferzelle aufgenommen wurde, um im Laufe der Zeit zum intrazellulären Organell zu werden. Die Aufnahme eines Prokaryoten durch eine andere Zelle soll somit die evolutive Entstehung der Eukaryoten markieren. Beide Organismen sind durch diesen Prozess eine Partnerschaft eingegangen, die anfangs allein zu beiderseitigem Nutzen war und schließlich zur gegenseitigen Abhängigkeit führte – eine Symbiose. Dieser hypothetische Entwicklungsschritt wird durch die Endosymbionten-Hypothese (ESH) beschrieben (Abb. 279; Endosymbiose = Symbiose (=Zusammenleben) im Innern eines anderen Organismus).

Die ESH wurde in ihrer ersten Form bereits 1883 von A.F.W. Schimper aufgestellt, ist jedoch erst durch die Arbeiten von L. Margulis in den 1970er Jahren bekannter geworden. Während zunächst morphologische (=äußere Merkmale betreffend) und später biochemische Merkmale als Belege für die ESH angeführt wurden (siehe nachfolgenden  Abschnitt), spielen heute – in der genomischen (=das Erbgut betreffend) und postgenomischen Ära – Sequenzvergleiche (=Vergleiche von Abfolgen der Einzelbausteine) von Genen und Proteinen oder gesamten Genomen als Hinweise für die ESH eine große Rolle.

Die klassischen Argumente für die Endosymbionten-Hypothese

Die meisten Argumente nehmen Bezug auf Ähnlichkeiten. Einige Ähnlichkeiten könnten auch funktional interpretiert werden und damit auch konvergent (=unabhängig mit ähnlichem Ergebnis) entstanden sein.

1. Mitochondrien und Plastiden entstehen nur durch Teilung aus ihresgleichen. Die Zelle kann diese Organellen nicht neu bilden, wenn sie verlorengehen.

2. Der Besitz einer Doppelmembran könnte so interpretiert werden, dass die Membran eingewanderter Zellen beim Eindringen von der Membran der Wirtszelle umschlossen wurde.

3. Die innere Mitochondrienmembran enthält stets das Lipid Cardiolipin, das sonst nur in den Prokaryoten-Membranen auftritt. Die äußere Membran enthält dagegen wie andere Membranen der Eucyte (so werden die Zellen der Eukaryoten bezeichnet) Cholesterol, das weder in der inneren Membran noch bei Bakterien vorkommt.

4. Mitochondrien und Plastiden enthalten DNS, die wie bei Prokaryoten „nackt“, d.h. nicht mit Proteinen verbunden ist. Sie besitzen auch einen eigenen Proteinsynthese-Apparat, dessen Bestandteile (Ribosomen, tRNS und RNS-Polymerase) denen der Prokaryoten entsprechen.

5. Ribosomale RNS der Plastiden bzw. Mitochondrien hat große Ähnlichkeit mit der RNS prokaryotischer Ribosomen.

6. Mitochondrien reagieren auf manche (nicht alle) gegen Bakterien gerichtete Antibiotika.

7. Unter den heute lebenden Organismen gibt es Fälle von Symbiosen zwischen plastidenlosen einzelligen Flagellaten und Algenzellen, die als Modell für eine bestimmte Stufe des phylogenetischen Endosymbiosevorgangs angesehen werden könnten.

Eigenschaften der Organellen

Die Organellen enthalten ihr eigenes Erbgut. Geht man davon aus, dass die Organellen tatsächlich eingewanderte Prokaryoten sind, so fällt auf, dass das Genom der Organellen im Vergleich zu Bakterien, unter denen man den hypothetischen Vorläufer vermutet, extrem reduziert ist. Die Organellen produzieren deshalb nur einen geringen Teil ihre Proteine selbst. Zum größten Teil müssen diese importiert werden, da die meisten Organell-Proteine vom Genom des Zellkerns (also „extern“) codiert werden. Es muss daher eine vielfache Umsiedelung von Genen angenommen werden. Mitochondrien können und müssen somit Proteine von außen aufnehmen, was Bakterien aber nicht tun. Letztere können zwar Proteine abgeben, das wurde bei Mitochondrien aber noch nie beobachtet. Einige hundert eukaryotische Gene, die im Dienst der Organellen stehen, sind im Zellkern angesiedelt. Die organelleigenen Ribosomen, zuständig für die Produktion der Proteine, ähneln denen der Bakterien. Es sind sogenannte 70S-Ribosomen, während die Eukaryoten sonst 80S-Ribosomen enthalten. Als Besonderheit weicht die Codierung der Proteine in mitochondrialen Genen in einigen Codons (beim Menschen z.B. in vier Codons) von dem Code in der Kern-DNS bzw. von Prokaryoten ab.

Alle Organellen sind von einer Doppelmembran (manche Plastiden auch von mehr als zwei Membranen) umgeben, deren innere bakterienähnliche Phospholipide (Cardiolipin) enthält. Sie gleicht daher der Membran wie sie bei einigen Bakterien vorkommt. Die äußere Membran der Organellen ähnelt mehr der Außenmembran der eukaryotischen Zelle (mit Cholesterol als Bestandteil).

Die ursprüngliche Wirtszelle und der Endosymbiont

Die ursprüngliche Wirtszelle, die eine Endosymbiose einging, ist unbekannt. Lange Zeit schienen mitochondrienlose, aber zellkernhaltige Einzeller (sog. Amitochondriatae) geeignete Kandidaten zu sein. Doch mittlerweile hat sich herausgestellt, dass alle Amitochondriatae Reste von Mitochondrien besitzen, weshalb sie als Vorläuferkandidaten ausscheiden. Am ehesten wird derzeit ein archaebakterienähnlicher Wirt als Vorläufer betrachtet, doch kann dies nicht als gesichert gelten. Denn Sequenzdaten ergeben Stammbäume, in denen mitochondrientragende Eukaryoten z. T. früher abzweigen als alpha-Proteobakterien, die als Kandidaten für Mitochondrien-Vorläufer gelten (s.u.).

Ebenso unsicher ist die Identität des Endosymbionten. Als relativ mitochondrienähnliches Eubakterium käme aufgrund der geringen Genomgröße Rickettsia prowazekii in Frage (ein alpha-Proteobakterium), weil es bislang die größte Ähnlichkeit zum Mitochondrien-Genom zeigt. Sein Genom ist zwar mit 834 Genen sehr klein, aber immer noch weit größer als das größte bekannte Mitochondrien-Genom (67 proteincodierende Gene beim Protozoen Reclinomonas americana). Zudem ist Rickettsia als Parasit kein guter Kandidat als Vorläufer des Endosymbionten. Weitere Genomvergleiche sprechen eher für einen Clostridium-ähnlichen Vorfahren eines Wirtes und einen Sulfolobus-ähnlichen Vorfahren eines Endosymbionten. Es herrscht also sowohl über den Wirt als auch den Endosymbionten erhebliche Unklarheit.

Verflechtungen des Stoffwechsels

Problematisch für die ESH sind die engen Verflechtungen der Mitochondrien mit dem Zellstoffwechsel: Mitochondrien sind an nahezu allen physiologischen Vorgängen der Zelle beteiligt, so dass sie aus einer eukaryotischen Zelle nicht wegzudenken sind. Welche Prozesse waren für diese komplexen Vernetzungen verantwortlich? Ein zusätzliches Problem ist die enorme Variabilität zwischen Mitochondrien verschiedener eukaryotischer Abstammungslinien. Dies betrifft Struktur und Mechanismen der Genexpression (=Ausprägung bzw. Nutzung der Information von Genen), Organisation, Introngehalt, Codon-Verwendung und die Expressionsmuster. Manche Autoren fordern aufgrund dieser Vielfalt mehrfach unabhängige Endosymbiose-Ereignisse (Konvergenz) – wegen der Komplexität des hypothetischen Geschehens ein höchst fragwürdiges Szenario. (Zum Thema „Konvergenz“ siehe Ähnlichkeiten in der Morphologie und Anatomie.)

Entstehung der Eukaryoten

Auch in ihrer genetischen Organisation sind Organellen komplex und spezifisch mit ihrer Wirtszelle verwoben. Aus der Zusammensetzung des Proteoms (=Gesamtheit der Proteine) der Mitochondrien muss auf unterschiedliche Quellen der mitochondrialen Proteine geschlossen werden. Nur ein kleiner Teil entstammt dem ursprünglich aufgenommenen Prokaryoten (von welchem allerdings kaum etwas übrig geblieben ist), ein anderer Teil stammt aus dem Kerngenom und ein weiterer Teil muss auf Neuerwerb in der Stammesgeschichte zurückgeführt werden. Die dafür diskutierten Quellen wie Rekrutierung vorhandener Proteine aus anderweitigen Funktionszusammenhängen (vgl. Gene tinkering) und lateralem Gentransfer sind weitgehend hypothetisch.

In den letzten Jahren wurden umfassende Sequenzdaten zur Aufdeckung des „mysteriösen Endosymbionten“ angesammelt. Man vermutet nun, dass der Erwerb von Organellen evolutionär die Hauptursache für die Entstehung der Eukaryoten ist, also gewissermaßen die Eukaryoten aus der Gruppe der Prokaryoten herausgeschmiedet hat. Sämtliche Versuche, aus diesen Daten die Entstehung aller Eukaryoten in eine Reihenfolge zu bringen (und damit den Endosymbionten-Wirt zu finden), ergeben Stammbäume mit einer Vielfachgabelung an der Wurzel. Daher kann derzeit keine eukaryotische Gruppe als primitiver angesehen werden als eine andere. Die Entstehung der Eukaryoten wird deshalb als „big bang“ bezeichnet. Für die ESH schrumpft daher der Zeitraum von dem Erwerb des ersten Endosymbionten bis zur Evolution sämtlicher vielzelligen Organismen auf ein geologisch gesehen punktuelles Ereignis.

Triebfeder für die Endosymbiose

Historisches Hauptargument und wichtigste Stütze für die ESH war die Überlegung, dass der aufgenommene Symbiont Energie an die Wirtszelle lieferte. Dieser Vorteil sollte die treibende Kraft für die Endosymbiose gewesen sein und die Entstehung der eukaryotischen Zelle bewirkt haben. Doch die heute vorliegenden Daten passen dazu immer weniger. Ein Grund dafür ist die ATP/ADP-Translokase, die die erzeugte chemische Energie in Form von ATP aus dem Mitochondrium ins Zellplasma pumpt. Diese Funktion stellt ein Problem beim Übergang eines freilebenden Proto-Endosymbionten zum endosymbiontischen Mitochondrium dar, da kein freilebendes Bakterium in der Lage ist, ATP nach außen zu exportieren. Ohne diese Fähigkeit ist es aber auch kein potentiell attraktiver Symbiosepartner. Aus dem bisherigen Argument ist daher mittlerweile ein Problem für die ESH geworden: Wie ist das neue nach außen gerichtete ATP/ADP-Transportsystem nach der Symbiose entstanden und das (hypothetisch) ursprüngliche nach innen gerichtete System auch noch verloren gegangen? Alternative Szenarien für mögliche Triebfedern für die Endosymbiose wie z. B. die Hydrogen-Hypothese haben ebenfalls mit schwerwiegenden Problemen zu kämpfen.

Plastiden

Die Herkunft der Plastiden scheint klarer zu sein als der Ursprung der Mitochondrien. Hier werden cyanobakterienähnliche Vorläufer angenommen, die als „kleine grüne Sklaven“ in der Wirtszelle Licht in Energie umwandelten (Abb. 279). Dadurch sollen die Wirts-Eukaryoten autotroph („selbsternährend“; d.h. Energiegewinnung durch Licht) geworden sein, was wiederum u. a. die Entstehung der grünen Landpflanzen und der Rotalgen ermöglicht haben soll.

Eine Reihe von ökologisch sehr wichtigen Einzellern soll durch eine sog. sekundäre Endosymbiose entstanden sein. Dabei soll ein eukaryotischer Wirt (mit Mitochondrien, aber ohne Plastiden) eine andere eukaryotische Wirtszelle (bereits mit Plastiden) aufgenommen haben. Anschließend wurde nach diesem Szenario der Endosymbiont teilweise reduziert. Damit wird die Existenz komplexer Plastiden mit mehr als zwei Membranen erklärt.

Gentransfer in den Kern und Rücktransport der Proteine

Da ein Großteil der Organell-Proteine im Kern-Genom codiert wird, nimmt man im Rahmen der ESH an, dass zahlreiche Gene von den Organellen in den Kern umgesiedelt wurden. Für diesen Vorgang gibt es experimentelle Belege. Die Verlagerung von Organell-Genen ins Wirtsgenom soll erheblich zur Zusammensetzung des eukaryotischen Genoms und damit zur Entstehung der Eukaryoten beigetragen haben. Als treibende Kraft für diese Umsiedlung werden u. a. Vorteile in der Genregulation und die Möglichkeit der Rekombination (=Durchmischung des Erbguts bei der sexuellen Fortpflanzung) im Zellkern diskutiert. Eine notwendige Folge der Verlegung ins Kerngenom ist ein Rücktransport der translatierten Proteine ins Organell und dort ein Einbau an die richtige Stelle, was zahlreicher aufeinander abgestimmter Prozesse bedarf und einen hochkomplexen Vorgang darstellt. Diese Prozesse müssen alle zusammen gleichzeitig funktionell sein, damit ein kerncodiertes Protein ins Organell transportiert werden und das entsprechende mitochondriale Gen verloren gehen kann. Über den Mechanismus zur Entstehung einer solchen „konzertierten Aktion“ kann derzeit nur spekuliert werden. Außerdem sollen einige der dazu nötigen Maschinerien in Plastiden, Mitochondrien und Hydrogenosomen (die wiederum von Mitochondrien abstammen) unabhängig voneinander entstanden sein, was als sehr unwahrscheinlich betrachtet werden muss. Vielmehr scheint eine „vorbereitete“ Situation vorzuliegen. Das ganze System erscheint irreduzibel komplex und wirkt als „Design-Signal“ (vgl. Einführung in „Intelligent-Design“).

Schlussfolgerungen

Morphologische und biochemische Merkmale sowie Sequenzvergleiche von Genen und Proteinen oder gesamten Genomen und Proteomen – und somit das Ähnlichkeitsargument (vgl. Ähnlichkeiten in der Morphologie und Anatomie) – gelten als hauptsächliche Belege für die ESH. Eine zentrale Schwäche der ESH ist der Wegfall ihrer ursprünglichen Grundlage – der Vorteil der Symbiose eines Wirtes mit einem energieliefernden Endosymbionten. Mitochondrien unterscheiden sich von ihren mutmaßlichen Vorfahren, den Prokaryoten, in einem Großteil ihrer funktionellen Einheiten. Ein hochkomplexes und miteinander verwobenes System aus Expression, Translation, und Protein-Import benötigt neue Transporter, Translokasen und Proteasen, die selbst aus komplizierten Proteinkomplexen bestehen. Nach einem Transfer vom Endosymbionten in das Kerngenom müsste eine aufwändige Co-Evolution dieser sämtlichen Komponenten erfolgt sein. Deren Ablauf ist unbekannt. Aufgrund von Merkmalswidersprüchen sind bei den Mitochondrien sowohl die Identität des Wirtsorganismus als auch die des Endosymbionten unklar.

Insgesamt sind bezüglich der ESH heute mehr Fragen offen als noch vor zwei Jahrzehnten. Trotz der augenfälligen Ähnlichkeiten zwischen Bakterien und Mitochodrien bzw. Plastiden bleibt die Frage nach dem Ursprung der Eukaryoten somit unbeantwortet. Als bewiesen kann die ESH derzeit nicht gelten.

Autor: Gregor Wagner, 10.06.2006

 
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