Evolution: Paläontologie
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Evolution: Paläontologie | |
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Interessierte: Entstehung der Fledermäuse | |
InhaltIn diesem Artikel werden die besonderen Fähigkeiten der Fledermäuse, der Flug und das Echo-Bildsehen, erläutert und evolutionäre Hypothesen zu ihrer Entstehung vorgestellt und diskutiert. Außerdem wird ein Überblick über fossile Fledermäuse sowie über vergleichende molekulare Untersuchungen zur Ermittlung von Verwandtschaftsverhältnissen gegeben. |
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Die Fledermäuse werden traditionell in Kleinfledermäuse (Mikrochiroptera, mit 17 heute lebenden Familien) und Flughunde (Megachiroptera, 1 Familie) unterteilt. Die Flughunde entsprechen im Körperbau in vielerlei Hinsicht den Kleinfledermäusen, sie sind aber meist größer und erreichen eine Flügelspannweite von bis zu 170 Zentimetern (Gattung Pteropus) und eine Kopfrumpflänge von bis zu 40 Zentimetern. Dagegen wiegt die kleinste Kleinfledermaus, die Hummelfledermaus (Craseonycteris thonglongyai), kaum 3 Gramm. Die Gesichter der Flughunde sind einfach gebaut, ohne Nasenblätter und mit relativ kleinen Ohren. Die Schnauzen sind oft verlängert, was zu dem hundeartige Aussehen und ihrem deutschen Namen geführt hat (Abb. 372). Die Flughunde besitzen bis auf wenige Ausnahmen kein Echoortungssystem. Sie ernähren sich von Früchten, Nektar oder Pollen, während die meisten anderen Fledermäuse Insekten fressen. Sie können sehr gut sehen, während die Kleinfledermäuse sich besonders mit dem Echoortungssystem orientieren. |
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Echo-Bildsehen. Den Ultraschall, dessen Echo die Fledermäuse zur Orientierung nutzen, erzeugen sie mit verschiedenen Mechanismen. Die Kleinfledermäuse produzieren die Signale im Kehlkopf. Die Flughunde besitzen kein Echoortungssystem mit Ausnahme der Gattung Rousettus, die ihre Laute mit Zungenschnalzern produziert. Eine Art nutzt möglicherweise Flügelschläge zur Erzeugung von Lauten (Veselka et al. 2010, 939). Die erzeugten Laute sind sehr unterschiedlich in der Ausprägung, Bandweite, Dauer, Pulsintervallen und Amplituden und stehen im Zusammenhang mit der Lebensumwelt der betreffenden Arten. Einige Fledermäuse können den Doppler-Effekt auswerten, also die Veränderung der Frequenz („Tonhöhe“) der Laute infolge der Bewegung, und auf diese Weise Bewegungen ermitteln. Eine ganz phantastische Leistung vollbringen die Hufeisennasen: Sie sind für die Frequenz des Rufes schwerhörig, das Echo hat aber wegen des Doppler-Effekts eine andere Frequenz, die die Fledermäuse gut hören (Dietz et al. 2007, 39; Abb. 373). |
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Damit das Echo laut genug ist, müssen die Laute in großer Lautstärke ausgestoßen werden, es werden über 130 dB erreicht, was für den Menschen bereits die Schmerzgrenze darstellt (Dietz et al. 2007, 35). Der Begriff „Echoortung“ bringt die Fähigkeiten der Fledermäuse nur unzureichend zum Ausdruck. Denn Fledermäuse „unterscheiden auch Formen und Oberflächenstrukturen und ‘erkennen’ damit die sie interessierenden Objekte ihrer Umwelt – wie z. B. Fruchtfresser die Bäume und die Früchte, von denen sie leben, oder tropische Blumenfledermäuse die verschiedenen, von ihnen ausgebeuteten, an den Besuch und die Bestäubung durch Fledermäuse angepassten Blumen“ (Dietz et al. 2007, 34). „Offensichtlich ist das Gehirn der Fledermäuse imstande, aus den mithilfe der Echoortung erlangten Daten ein ebenso vollständiges und präzises Bild der raumzeitlichen Struktur der Umwelt aufzubauen, wie wir Menschen und viele anderen Wirbeltiere es mit Hilfe der Augen können“ (Dietz et al. 2007, 35). |
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Die Flughaut ist dünn, sehr elastisch, dennoch reißfest und von feinen Muskelfasern, elastischen Bändern, Nerven und Blutgefäßen durchzogen (Abb. 375). Die gute Blutversorgung ermöglicht eine schnelle Wundheilung der empfindlichen, verletzlichen Flughaut. Die Flughaut darf nicht austrocknen und muss geschmeidig gehalten werden; daher bedarf sie ständiger Pflege mit einem Drüsensekret aus der Mundfalte. Die Fingerknochen sind biegsam und sehr viel flexibler als bei anderen Säugetieren und im Querschnitt abgeflacht. Die Fledermäuse können die Wölbung ihrer Flügel verändern und auf diese Weise den Flugbewegungen anpassen (Neuweiler 1993, 8). Mit der Flugfähigkeit sind zahlreiche Besonderheiten des Bauplans gekoppelt, die das Achsenskelett, den Schultergürtel, die seitliche Orientierung der Hinterbeine und die kopfstehende, hängende Ruhestellung betreffen (Gunnell & Simmons 2005, 210). „Fast alle Besonderheiten der Fledermäuse hängen in irgendeiner Weise mit ihrer Fähigkeit zu fliegen zusammen“ (Dietz et al. 2007, 28). Fossilien. Über die Entstehung des Flugapparats geben Fossilien nahezu keine Auskunft. Die ältesten fossil überlieferten Fledermäuse erscheinen plötzlich und vielfältig im unteren Eozän (vor ca. 52 Millionen Jahren nach radiometrischen Datierungen), so zum Beispiel Icaronycteris index aus der Green-River-Formation in Wyoming (Abb. 376). Bei dieser Gattung wird lediglich eine kleine Klaue auf dem Zeigefinger als Rest von bodenlebenden Vorfahren interpretiert (Simmons 2008, 99), die Beinproportionen werden als etwas primitiver eingestuft als bei anderen Fledermäusen (Gunnell & Simmons 2005, 214). Simmons (2008, 99) stellt dennoch fest: „Ironically, however, perhaps the most remarkable thing about Icaronycteris is just how much this ancient beast resembles extant bats.“ Auch alle anderen untereozänen Formen wie Archaeonycteris (Abb. 377) oder Palaeochiropteryx aus Europa besitzen bereits alle Kennzeichen des aktiven Flugs (Sears et al. 2006, 6581; Gunnell & Simmons 2005, 209) und der Fledermaus-Bauplan ist seit seinem fossilen Erscheinen weitgehend konstant geblieben (Neuweiler 2003, 249). |
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Die Fledermäuse waren im Eozän auch geographisch weit verbreitet, es sind Funde aus Europa, Nordamerika, Nordafrika, Indien und Australien bekannt, die überall plötzlich auftauchen (Gunnell & Simmons 2005, 216; Smith et al. 2007, 1003; Teeling et al. 2005, 582). Der geographische Ursprung der Fledermäuse ist unbekannt (Smith et al. 2007, 1003), ebenso besteht Unklarheit über die nächsten Verwandten der Fledermäuse (Simmons 2008, 103). Simmons (2005; 2008, 101) spricht daher von einer „Big-bang-Evolution“, die auch durch Daten über DNA-Sequenzen gefordert werde. Dieses Phänomen tritt auch bei anderen Säugetiergruppen auf. Lediglich die erst vor wenigen Jahren entdeckte fossile Gattung Onychonycteris („Krallen-Fledermaus“, Abb. 378) besaß Merkmale, die auf mögliche evolutive Vorfahren hinweisen könnten, nämlich Klauen an allen fünf Fingern sowie relativ kurze Vorderarme und relativ lange Hinterfüße im Vergleich zu anderen Fledermäusen (Simmons et al. 2008). Dennoch besteht kein Zweifel, dass auch Onychonycteris aktiv über lange Strecken fliegen konnte, wie der robuste Knochen- und Gelenkaufbau des Flügelskeletts, der versteifte Brustkorb und ein breiter Brustbeinkiel (Ansatz für die kräftige Brustmuskulatur) zeigen. Onychonycteris ist denselben Schichten gefunden worden wie Icaronycteris (Simmons 2008, 100). |
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Entwicklungsgenetik. In jüngerer Zeit wurden Gene identifiziert, die bei der Verlängerung der Fingerknochen und bei der Ausbildung der Flughaut eine Rolle spielen (Sears et al. 2006, Weatherbee et al. 2006; Sears 2008). Dabei spielt der BMP-Signalweg eine wichtige Rolle als Regulator. BMP-Gene sind in den Regionen zwischen den Fingern aktiv und verursachen normalerweise den Zelltod, so dass das Gewebe zwischen den Fingern zurückgebildet wird. Bei den Fledermäusen wird BMP jedoch unterdrückt, womit die Häute zwischen den Fingen bestehen bleiben, was zur Entstehung der Flughaut geführt haben soll. Es wurden außerdem Gene identifiziert, die einen Einfluss auf die Länge der Armknochen und der Finger haben. Dabei sind viele molekulare Signalwege beteiligt (Sears 2008, 9), auch hier kommt dem BMP-Signalweg eine tragende Bedeutung zu, er erscheint im Vergleich zu anderen Organismen deutlich ausgeprägter, d. h. BMP wird vermehrt exprimiert (=abgelesen und genutzt). Die Befunde werden von den Forschern so interpretiert, dass geringe Änderungen in der Expression (=Ablesen, Ausprägen der Information) von Genen große Änderungen im Bau der Flügel verursacht haben könnten, so dass die Flughäute durch das Ausbleiben des programmierten Zelltods entstanden seien und die Verlängerung der Fingerknochen durch eine einfache Änderung in der Genexpression ermöglicht wurde. Kritische Anmerkungen. Die Änderungen des BMP-Signalwegs scheinen also (unter anderem) eine wichtige Voraussetzung für die größere Länge der Finger und die Ausbildung der Flughäute der Fledermäuse zu sein. Allerdings ist die Länge der Finger nur ein Parameter, der für die Flugtauglichkeit der Flügel angepasst werden muss. Auch die Form und die unterschiedliche Länge der einzelnen Finger müssen passend ausgebildet und die Finger müssen flexibel sein (s. o.). Außerdem können die Flughäute an den anderen Körperteilen (vgl. Abb. 374) und ihre für den Flug notwendigen speziellen Eigenschaften damit nicht erklärt werden. Kleine Änderungen in der Expression von Schlüsselgenen können zwar zu großen Änderungen im Bau führen, doch werden damit nicht die zahlreichen besonderen konstruktiven Details der Flügel erklärt (vgl. die nachfolgende Tabelle). Einige notwendige Voraussetzungen des Fledermausflugs
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Morphologie und Fossilien. Drei Knochen im Schädelbereich echoortender Fledermäuse weisen charakteristische Unterschiede gegenüber Säugetieren ohne Echoortungssystem auf. Zum einen ist bei ihnen das Stylohyale als langer, schlanker Knochen ausgebildet, der die Schädelbasis mit einigen kleinen Knochen verbindet, die zusammen den Hyoid-Apparat bilden und die Halsmuskeln und den Kehlkopf unterstützen (Abb. 379). Bei den meisten Fledermäusen ist das obere Ende des Stylohyale verbreitert, was zur besseren Verankerung des Hyoid-Apparats im Schädel hilft (Simmons 2008, 98). Das Stylohyale verbindet somit den Kehlkopf mit dem Ohr. Vermutlich hilft es beim Vergleich ausgehender und eingehender Signale bei der Echoortung (Veselka et al. 2010, 939). Der zweite veränderte Knochen ist der Hammer (Malleus), das erste Element der drei Mittelohrknöchelchen. Bei den Fledermäusen hat er einen großen knolligen Fortsatz (= Orbicularfortsatz), der zur Kontrolle der Vibration beiträgt und eine große Fläche für den Muskelansatz bietet (Simmons 2008, 98; Habersetzer et al. 2008, 249). Und schließlich ist die Schnecke (Cochlea) im Innenohr relativ zu den anderen Schädelstrukturen vergrößert, was eine Verbesserung der Wahrnehmung und Unterscheidung hochfrequenter Laute ermöglicht. Bei den im Eozän fossil erhaltenen Fledermäusen konnten die entsprechenden Strukturen nachgewiesen werden (Veselka et al. 2010, 940). Nur die bereits erwähnte Gattung Onychonycteris (Abb. 378) scheint nach derzeitigem Kenntnisstand eine Ausnahme zu machen. Eine Knochenspange, die den Kehlkopf an der Schädelunterseite fixiert, ist nicht so stark entwickelt wie bei echoortenden Fledermäusen. Außerdem scheint der Orbicularfortsatz des Hammers nur schwach ausgebildet zu sein, was ebenfalls gegen eine Echoortung mit Ultraschalllauten spricht. Und in der Cochleagröße zeigt Onychonycteris viel mehr Ähnlichkeit mit den nicht echoortenden Flughunden und diese Gattung hat ein sehr kleines Innenohr (Habersetzer et al. 2008, 248f.). Allerdings zeigen einige computertomographischen 3D-Scans nach Auffassung von Veselka et al. (2010) Hinweise darauf, dass Onychonycteris über die Verbindung zwischen Kehlkopf und den Knochen am Trommelfell verfügte. Die Forscher schließen daraus, dass Onychonycteris sich doch mit Echosignalen im Raum bewegt hat. Die Deutung der Befunde ist aber umstritten und es scheint derzeit mehr dagegen als dafür zu sprechen, dass Onychonycteris die Fähigkeit zur Echoortung hatte. Entwicklungsgenetik. Zwei Gene, die beim Echoortungssystem eine Rolle spielen, sind bislang ermittelt worden: FoxP2 und Prestin. FoxP2 codiert einen Transkriptionsfaktor, der eine wichtige Rolle bei der Entwicklung der Strukturen für Lauterzeugung spielt (sogenanntes „Sprachgen“) und der daher auch für die Echoortung eine Rolle spielen könnte (Teeling 2009, Li et al. 2007). Prestin wird beim Hörvorgang benötigt und codiert für ein Transmembran-Motorprotein, welches das elektrisch vermittelte Bewegungsvermögen der äußeren Haarzellen in der Schnecke steuert und damit für die Sensitivität der Schnecke im Säugerohr verantwortlich ist. Es scheint von besonderer Bedeutung für die Wahrnehmung höherer Frequenzen und für selektives Hören zu sein; beides ist für die Echoortung wichtig (Teeling 2009, 353; Li et al. 2008, 13959). Die Entdeckung einzelner für eine Fähigkeit oder deren Entwicklung relevanter Gene an sich sagt freilich noch nichts über ihre Evolution aus. Teeling (2009, 351) schreibt, dass es schwierig sei, „Echoortungs-Gene“ überhaupt zu finden. Dies liege vielleicht daran, dass Echoortung ein komplexes Merkmal sei, das nicht auf einem einzigen Entwicklungsweg oder einem einzelnen physiologischen System beruhe. Li et al. (2008, 13962) rechnen damit, dass beim Echoortungssystem viele hundert Gene beteiligt sind, weshalb man mit phylogenetischen Schlussfolgerungen vorsichtig sein müsse. |
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Phylogenetische Analysen |
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Über mehr als ein Jahrhundert waren die Monophylie (=Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren) der Fledermäuse und ihre Unterteilung in Kleinfledermäuse (Mikrochiroptera) und Flughunde (Megachiroptera) unstrittig (zu den Unterschieden der beiden Gruppen siehe den einleitenden Abschnitt). Molekulare Analysen führten jedoch zu einer überraschenden Wendung: Die Kleinfledermäuse erwiesen sich als paraphyletisch, d. h. sie können nicht auf einen gemeinsamen Vorläufer zurückgeführt werden. Stattdessen gruppieren einige Kleinfledermausfamilien mit den Flughunden. Für diesen Zweig wurde das Taxon Yinpterochiroptera eingeführt. Die verbleibenden Kleinfledermäuse werden als Yangochiroptera klassifiziert (Teeling et al. 2005; Springer et al. 2001). Die neue Klassifikation hat zur Folge, dass entweder eine zweimalige unabhängige Entstehung des Echoortungssystems angenommen werden muss oder dass die Flughunde die Fähigkeit zur Echoortung verloren haben. Beide Möglichkeiten sind mit großen evolutionstheoretischen Problemen verbunden: Beim Echoortungssystem handelt es sich um ein ungewöhnlich komplexes Merkmal, dessen mehrmalige evolutive Entstehung mit vielfach ähnlichen Details noch schwerer verstehbar wäre als es eine einmalige Entstehung ohnehin schon ist. Aber auch ein sekundärer Verlust ist problematisch. Es ist nicht nachvollziehbar, dass eine derartig nützliche Fähigkeit verloren gehen sollte (Rayner 1991, 184). Es wundert daher nicht, dass es keinen Konsens darüber gibt, welches der beiden Szenarien aus evolutionstheoretischer Sicht das wahrscheinlichere ist (Li et al. 2008, 13959). Es zeigt sich auch bei den Verwandtschaftsbeziehungen mit anderen Gruppen, dass morphologische und molekulare Daten weit auseinandergehende Verwandtschaftsverhältnisse nahelegen können und oft nicht ohne Weiteres zusammenpassen. Außerdem erweist sich einmal mehr die Homologie von Merkmalen (also ihre „Qualität“ als „Verwandtschaftsanzeiger“) als nicht objektiv bestimmbar (vgl. Artikel |
Zusammenfassung |
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Mit etwa 1100 Arten in ca. 200 Gattungen und 18 Familien sind die Fledermäuse nach den Nagetieren die zweitgrößte Säugetierordnung und die einzige, zu der aktiv flugfähige Arten gehören. Der überaus wendige Flug der Fledermäuse fasziniert die Wissenschaftler ebenso wie das ausgefeilte Echoortungssystem. Sowohl Flugfähigkeit als auch Echoortung sind bei den Fledermäusen unter den Wirbeltieren unübertroffen. Die Echoortung ist so gut ausgebildet, dass die Fledermäuse unter Einsatz von Ultraschall-Rufen mit ihren Ohren gleichsam sehen können (Echo-Bildsehen). Mit der Flugfähigkeit sind zahlreiche Besonderheiten des Bauplans gekoppelt, die z. B. das Achsenskelett, den Schultergürtel, die seitliche Orientierung der Hinterbeine und die kopfstehende, hängende Ruhestellung betreffen. Klassisch wurden die Fledermäuse in Kleinfledermäuse und Großfledermäuse unterteilt. Letztere werden wegen der Kopfform vieler Vertreter auch als Flughunde bezeichnet und sind bis auf eine Gattung nicht zur Echoortung befähigt. Aufgrund molekularer Analysen haben sich die Kleinfledermäuse überraschenderweise als paraphyletisch herausgestellt (d. h. sie können nicht alle von einem gemeinsamen Vorfahren abgeleitet werden). Daher muss angenommen werden, dass die Fähigkeit des Echo-Bildsehens zweimal unabhängig entstanden oder bei den Flughunden sekundär verlorengegangen ist. Beide Deutungen sind evolutionstheoretisch sehr problematisch. Auch viele andere Merkmale sind unter den Fledermäusen so unsystematisch verteilt, dass vielfach mit Konvergenzen gerechnet werden muss, z. B. bei den Designs der Rufe, die nicht in ein phylogenetisches Schema gebracht werden können. Die Annahme gleichsinniger Selektionsdrücke ist hypothetisch und erklärt für sich alleine nicht das Auftreten konvergenter Merkmale. Im Fossilbericht erscheinen die Fledermäuse ziemlich unvermittelt im unteren Eozän in weiter geographischer Verbreitung und großer Vielfalt. Erst 2008 wurde eine Fossile Gattung (Onychonycteris) entdeckt, deren Merkmale wahrscheinlich darauf hinweisen, dass – evolutionstheoretisch interpretiert – die Flugfähigkeit vor der Fähigkeit zur Echoortung entstanden ist. Aufgrund des Fehlens von Übergangsformen zwischen Fledermäusen und anderen Säugetieren können aufgrund fossiler Funde und des Baus heutiger Fledermäuse keine nennenswerten Hinweise auf die Entstehung der Flugfähigkeit und des Echoortungssystems gewonnen werden. Neuerdings erhofft man sich aber, aus genetischen Untersuchungen Rückschlüsse auf die Entstehungsweise ziehen zu können. So wurden einige Regulationsgene entdeckt, die eine wichtige Rolle bei der Regulation der Größe der Fingerglieder, der Ausbildung der Flughaut und des Sonarsystems spielen und deren Ausfall größere Auswirkungen hat. Daher wird spekuliert, dass geringfügige Änderungen von Regulationsgenen zu einer sprunghaften Entstehung der Flügel und vielleicht auch des Echoortungssystems beigetragen haben könnten. Solche Überlegungen erscheinen aber sehr voreilig angesichts der Tatsache, dass ein funktionierender Flugapparat weit mehr benötigt als verlängerte Fingerglieder und einen Ausfall des programmierten Zelltods zwischen den Fingern. Zum Flugapparat gehören zahlreiche neue Muskeln, Bänder und eine spezielle Beschaffenheit der Flughaut, ein ganzes System von Flughäuten und vieles mehr, dessen sukzessives Entstehen unplausibel erscheint. Entsprechendes gilt für das Echoortungssystem. Hinweis: In der PDF-Version dieses Artikels ( Dank: Dr. Henrik Ullrich und Dr. Sven Namsor danke ich für wertvolle Hinweise. |
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Faszination der Fledermäuse