Evolution: Biologie
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Experten: Biogenetisches Grundgesetz - Beispiele |
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In diesem Artikel wird auf häufig zitierte Beispiele für Rekapitulationen im Verlauf der menschlichen Ontogenese eingegangen. Obwohl die Methodik, welche zur Abgrenzung und Charakterisierung von rekapitulierten Merkmalen führt, in der aktuellen Forschung zunehmend aufgegeben wird (
Biogenetisches Grundgesetz - Aktuell), werden die genannten Beispiele noch häufig im populärwissenschaftlichen Raum als Beleg für die Evolution aufgegriffen.
Die Reichert-Gauppsche Theorie
Zusammenfassung aller Artikel über das Biogenetische Grundgesetz
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Kennzeichnend für fast alle Wirbeltiere ist die Bildung von bogenförmigen Strukturen in der frühen Embryonalperiode, welche den vorderen Darmabschnitt im Kopf-Hals-Bereich umgreifen (vgl. Abb. 294).
Historischer Rückblick. Heinrich Rathke, der 1825 diese Bögen und die sie trennenden Einstülpungen das erste Mal bei einem Schweineembryo entdeckte, war aufgrund seiner naturphilosophischen Grundposition und damit verknüpfter Erwartungen völlig überzeugt, hier – der Entwicklungsstufe eines Fisches entsprechend – die vorübergehende Anlage funktionierender Kiemen vor sich zu haben. Er folgerte deshalb: „Auch die Embryonen der Säugethiere sind in einer sehr frühen Entwicklungszeit mit Kiemen versehen, und ähneln dann, in Hinsicht auf diese, am meisten den Hayfischen" (1825, S. 747). Später entdeckte er analoge Strukturen u.a. beim Hühnchenembryo und schließlich auch beim Menschen. Allerdings nannte er sie jetzt nicht mehr Kiemen, sondern sprach von Kiemenandeutungen, da sie bereits in ihrer embryonalen Erscheinung deutliche Unterschiede zu den embryonalen Anlagen bei „Grätenfischen" zeigten. Ihre weitere Erforschung bei Landlebewesen zeigte schon vor Haeckel, dass sie niemals wirklichen Kiemen ausgewachsener Fische in ihrem Bau und ihrer Funktion entsprechen. Es war außerdem erkannt worden, dass aus diesen Bögen Strukturen wie Unter- und Oberkiefer, Zungenbein, Kehlkopf, Elemente der Mittelohrknöchelchen, verschiedene Drüsen und Lymphorgane innerhalb des Halses u.a.m. hervorgehen. Reichert schlug daraufhin schon 1836 vor, sie besser Visceralbögen (visceral = im Inneren gelegen) und nicht Kiemenbögen zu nennen. Dennoch blieb bei vielen Gelehrten die Vorstellung vom Auftreten anatomisch entsprechender und funktionierender Kiemen in der Ontogenese der Landwirbeltiere lebendig. (Weiteres zur Geschichte siehe Ullrich 1997.)
Heutige Bewertung. Die Entstehung der Visceralbögen oder Pharyngealbögen im Verlauf der 4. Entwicklungswoche ist Resultat eines komplexen, zeitlich und örtlich exakt abgestimmten Geschehens, in dem Wachstumsprozesse des Gehirns und des Neuralrohres, des Herzens und von ihm ausgehender Blutgefäße eingebunden sind. Die schnelle Vermehrung von Zellen, welche aus dem Bereich des embryonalen Gehirns (Neuralleistenzellen) einwandern, führt zur raschen Volumenzunahme der Bögen sowie zur Anlage von Vorknorpelstrukturen (Blasteme), Muskeln, Nerven und Blutgefäßen in ihnen. Die Neuralleistenzellen sind bereits vor ihrem Auswandern genetisch determiniert (vor allem durch die vorderen (5’) paralogen Homeobox-Gene 1-3) (zu den Homeobox-Genen vgl. Biogenetisches Grundgesetz - Aktuell und Homeobox-Gene und Evolution). Damit sind sie auf die Bildung einer speziellen Struktur im Kopf-Hals-Bereich (Oberkiefer, Unterkiefer, Gehörknöchelchen, verschiedene Kaumuskeln etc.) festgelegt. Für diese Differenzierung ist jedoch deren Interaktion mit Zellverbänden des oberen Darmabschnittes (Entoderm) und der äußeren Hautschicht (Ektoderm) notwendig. Die vier Pharyngealbögen, welche beim Menschen nacheinander und unterschiedlich kräftig ausgeprägt in der 4. und 5. Entwicklungswoche erscheinen, sind wichtige Leitschienen für Nerven, Muskel- und Bindegewebsanlagen sowie für Blutgefäße (Aortenbögen) (vgl. O’Rahilly & Müller 1999). Offensichtlich vollzieht sich während der kurzen Existenzdauer der Pharyngealbögen eine weitere Prägung der später aus ihnen hervorgehenden Strukturen. Jeder Bogen liefert spezifisches Material für unterschiedliche Strukturen des Gesichtsschädels und des Halses. Nach Umbildung der Bögen wandern die determinierten Zellen an ihre endgültigen Stellen im Kopf-Hals-Bereich. Die Muskelzellen des 2. Visceralbogens zum Beispiel bilden den Gesichtsmuskel (Musculus facialis), der sich von der Stirn bis zum Halsbereich ausdehnt und nur vom entsprechenden Nerven, dem Nervus Facialis, innerviert wird. Ein 5. und 6. Pharyngealbogen, welcher den ersten vier vergleichbar wäre, wird beim Menschen nicht angelegt (s. u.).
Die vier embryonalen Aortenbogenpaare versorgen das Gehirn und den restlichen Körper mit sauerstoffreichem Blut. Ebenso wie die jeweils sie umgebenden Pharyngealbögen erscheinen sie nacheinander. Die Aortenbögen sind niemals wie bei Fischen in größerer Anzahl gleichzeitig sichtbar (Haifische: 6 Aortenbögen). Sie bilden auch nicht das typische Kapillarnetz ihrer Kiemen (Abb. 295 und Abb. 296). Mit zunehmender, wachstumsdynamisch wirksamer Abknickung des Kopfes gegenüber der Ausstrombahn des Herzens und durch die Unterteilung des Herzens in Vorhöfe und Kammern und durch andere Faktoren ändern sich die Strömungsverhältnisse des Blutes, woraufhin sich die kräftig ausgebildeten ersten zwei Aortenbogenpaare zurückbilden. Ihr Auftreten und ihre Rückbildung ist kein rekapitulativ bedingter oder unnötiger Umweg, sondern ein funktionelles Erfordernis im Rahmen der normalen Entwicklung.
Die verbleibenden Aortenbogenpaare des dritten und vierten Pharyngealbogens erfahren nur teilweise eine Rückbildung. Sie sind die Anlage für die großen vom Herzen ausgehenden Gefäße (Aorta, Schlüsselbeinarterie, Lungenschlagader). Wird dieser Prozess der Gefäßbildung gestört (genetische Defekte bei Trisomie 21, Medikamente wie Thalidomid), entstehen schwere Gefäß- und Herzmissbildungen.
Unter Hinweis auf Vergleiche mit bestimmten Wirbeltieren (z. B. Haifische) zählen einige Autoren beim Menschen sechs paarige Aortenbögen- bzw. Kiemenbogenarterien. In dieser Anzahl sind sie beim menschlichen Embryo niemals nachgewiesen worden. Die beiden Lungenhauptarterien, rechts und links, bilden sich zunächst aus einem feinen Gefäßgeflecht zwischen der Herzanlage und der zukünftigen Lunge. Diese werden zeitweise über den normal nur links auftretenden Ductus Botalli, der in der vergleichenden Embryologie als 6. Aortenbogen gilt, mit der Aorta verbunden. Die vielfach in Lehrbüchern dargestellten Schemata mit 6 paarig angelegten Gefäßbögen entsprechen zwar phylogenetischen Vorgaben, nicht aber dem wirklichen Erscheinungsbild in der menschlichen Embryonalentwicklung (neben anderen Befunden wie etwa Unterschieden in der Entwicklung rechts und links).
In der Normalentwicklung bleibt beim Menschen eine intakte Haut zwischen den äußeren Pharyngealfurchen und inneren Schlundtaschen, welche die einzelnen Bögen voneinander abgrenzen, bestehen. Halsfisteln, das sind vorhandene Kanäle im Bereich der äußeren Halshaut und dem Rachen, sind u.a. die Folge einer krankhaften Zerstörung dieser Haut und keine etwa offen gebliebenen Kiemenspalten (vgl. O’ Rahilly & Müller 1999). Ebensowenig kann nach Otto (1994) von einer Homologie zwischen dem Kiemendeckel der Fische (Operculum) und dem kräftig sich ausbildenden 2. Pharyngealbogen, der Kontakt mit der Herzwand gewinnt, gesprochen werden.
Es ist begrifflich irreführend, die Pharyngealbögen und die sie begrenzenden Furchen bzw. Taschen im Embryonalstadium aller Wirbeltiere als Kiemenbögen bzw. -spalten zu bezeichnen. Nur bei den Fischen und einigen Amphibien entstehen aus einem Teil der Pharyngealbögen auch kiementragende Strukturen, bei den anderen Wirbeltieren hingegen niemals. Das vergleichbare Auftreten der Pharyngealbögen bei den Embryonen unterschiedlicher Wirbeltiere kann zwar im Sinne der Evolutionslehre als homolog gedeutet werden (vgl. dazu Ähnlichkeiten in der Morphologie und Anatomie). Dieses embryonale Merkmalsmuster ist aber ebenso als ein grundlegendes, im Detail für jeden Grundtyp deutlich abgewandeltes Konstruktionsprinzip eines gemeinsamen Schöpfers – auf genetischer Ebene durch die Integration analoger Entwicklungsgene gesteuert – interpretierbar.
Beim stammesgeschichtlich vermuteten Übergang von den Reptilien zu den Säugetieren musste u.a. eine deutliche Veränderung der anatomischen Verhältnisse im Kauapparat sowie in der Mittelohrregion erfolgen. Unter Berufung auf embryonale Befunde wurde schon vor Darwin versucht, Homologiebeziehungen zwischen den Kiefergelenkknochen und den Gehörknöchelchen (Columella) von Amphibien, Reptilien, Vögeln einerseits und den drei Gehörknöchelchen der Säugetiere auf der anderen Seite aufzustellen. Die Ansichten von Gaupp (1898), der sich auf die Arbeiten von Reichert (1836) berief, setzten sich unter dem Namen Reichert-Gauppsche Theorie allgemein durch. Danach leiten sich die Mittelohrelemente Hammer und Amboss der Säuger aus den Kiefergelenkknochen Artikulare und Quadratum der Reptilien ab (Abb. 297). Das heißt, ehemals für den Kauvorgang verantwortliche Strukturen sollen zu schallleitenden Elementen geworden sein, indem sie – entsprechend umgestaltet – aus dem Bereich der Kiefergelenkregion in das Mittelohr verlagert wurden. Der in der Ontogenese bei Säugetieren (auch des Menschen) vorliegende Befund gilt als Hauptstütze dieser These.
Beim Menschen findet sich tatsächlich vom Ende der 6. bis zur 24. Entwicklungswoche eine durchgängige Verbindung zwischen den knorpeligen Anlagen von Hammer und Amboss mit dem Meckelschen Knorpel, einer aus dem ersten Pharyngealbogen hervorgehenden Knorpelspange (Abb. 298). Die genannten beiden Gehörknöchelchen gelten deshalb als ontogenetische Abkömmlinge des ersten Pharyngealbogenknorpels bzw. des Meckelschen Knorpels. Bei Reptilien hingegen bildet der Meckelsche Knorpel an seinem oberen Ende die Anlagen für die Kiefergelenkknochen Quadratum und Artikulare (Abb. 297). Das bei Säugern sich entwickelnde Gelenk zwischen Hammer und Amboss wird deshalb als das primäre Kiefergelenk bezeichnet und als phylogenetischer (=stammesgeschichtlicher) Überrest des einstigen Quadrato-Artikular-Gelenks der Reptilien gedeutet. Das für die Säugetiere typische Squamoso-Dental-Gelenk zwischen dem zahntragenden Unterkiefer und der Schläfenbeinschuppe ist phylogenetisch gesehen das sekundäre Kiefergelenk, weil es parallel während der Umwandlung des primären Kiefergelenks neu entstanden sein soll.
Otto (1984) konnte zeigen, dass bei menschlichen Embryonen im Blastemstadium (Stadium der frühen Organanlage, 5. und 6. Entwicklungswoche), das dem Knorpelstadium vorangeht, eine ganz andere anatomisch-topographische Situation vorliegt (vgl. auch Ullrich 1994). Die Anordnung der einzelnen mesenchymalen Anlagen (Blasteme) von Hammer und Amboss einerseits und des Meckelknorpels bei einem 39 Tage alten menschlichen Embryo andererseits zeigen eine deutliche Stufenbildung und Isolation beider Strukturen. Die im folgenden Knorpelstadium bestehende fugenlose Einheit zwischen dem Meckel- und Hammerknorpel ist also ontogenetisch nicht ursprünglich. Erst durch eine wachstumsfunktionelle Verlagerung (Rostralshifting) gelangt der hintere Anteil des Hammerknorpelblastems in den Bereich des ersten Pharyngealbogens, wo es dann sekundär im Rahmen der Verknorpelung mit dem Meckelknorpel fusioniert. D.h.: Die Ableitung von Hammer und Amboss aus dem ersten Pharyngealbogen, auf der das evolutionstheoretische Rekapitulationsargument beruht, ist empirisch in Frage gestellt. Aus diesen Tatsachen ergeben sich alternative, konkurrierende Schlussfolgerungen für die Homologieaufstellungen und ihre phylogenetische Interpretation:
1. Die Mittelohrknöchelchen sind nicht dem Quadratum und Artikulare, sondern den Elementen der Columella der Nichtsäuger homolog.
2. Das Hammer-Amboss-Gelenk kann deshalb nicht als primäres Kiefergelenk bezeichnet werden.
3. Die Abzweigung der Säugetiere von den Reptilien müsste schon vor 225 Millionen Jahren erfolgt sein und könnte hinsichtlich des fossilen Materials nicht mehr mit dem Erscheinen des modernen Mittelohres gleichgesetzt werden.
Aktuelle Befunde scheinen diese Vermutung zu stützen und unterstreichen damit auch die methodische Unsicherheit des phylogenetischen Homologiebegriffs für die Erhellung stammesgeschichtlicher Beziehungen. Die Konfiguration des Unterkieferknochens eines frühen (auf 115 Millionen Jahre datierten) noch bezahnten Kloakentieres zeigt Hinweise für das Vorhandensein eines Angulare, Artikulare und Qudratum. Da parallel lebende Säuger bereits die typische Konfiguration des Kiefergelenks und des Mittelohrs aufweisen und die heutigen Kloakentiere aus dem beschriebenen Fossil hervorgegangen sein sollen, muss aufgrund dieses neuen Fundes geschlossen werden, dass die Mittelohrknochen zweimal unabhängig voneinander bei den Säugetieren entstanden sind – in der Gruppe der Theria (nicht eierlegende Säugetiere) vor ca. 215-225 Millionen Jahren und 100 Millionen Jahre später in der Gruppe der Kloakentiere. Die Mittelohrknochen (Hammer, Amboss, Steigbügel) verlieren damit nach Rich (2005) ihre Bedeutung als charakteristisches Kennzeichen der Säugetiere.
Einige Autoren sprechen bei der Beschreibung des unteren (kaudalen) Körperabschnittes des menschlichen Embryos vom Auftreten eines Schwanzrudimentes (vgl. Ullrich 2004). Diese Struktur wird im Rahmen der phylogenetischen Argumentation oft als Beleg für die Abstammung des Menschen von schwanztragenden Vorfahren benutzt (Abb. 299). Die meisten Wirbeltiere besitzen jenseits des Rumpfes einen Schwanz, der sich typischerweise aus von der Wirbelsäule her fortgesetzten Skelettelementen und Muskulatur aufbaut. Eingeweidehöhlen oder Anteile des ZNS sind in diesem nicht vorhanden. Bereits 1880 stellte His die Berechtigung der Bezeichnung „Schwanz“ beim menschlichen Embryo anhand seiner Untersuchungsbefunde in Frage. Aktuelle Ergebnisse stützen diese Zweifel.
Grundsätzlich entsteht der Schwanz bei Wirbeltieren aus der embryonalen Anlage der kaudalen Eminenz (Schwanzknospe), die sich ihrerseits im Zusammenhang mit der Anlage der Chorda neuralis und der sekundären Neurulation bildet. Die ontogenetische Bildung der Steißbeins und der Schwanzwirbel zeigt deutliche Besonderheiten im Vergleich zur Entstehung der übrigen Wirbelkörper. Dies soll am Beispiel des Menschen kurz erläutert werden.
In der 4. Entwicklungswoche wird bei dem ca. 2,5-4,5 mm großen menschlichen Embryo die Schwanzknospe sichtbar. Ein stabartiger Auswuchs (Chorda neuralis) des Neuralrohres beginnt ab Höhe des Neuroporus caudalis in Richtung der zunächst allein aus mesodermalen Zellen bestehenden caudalen Eminenz auszuwachsen. Dabei überwächst die Chorda neuralis das untere Ende der Chorda dorsalis (knorpliger Stab, der u.a. die Wirbelkörperbildung oberhalb des Kreuzbeinwirbelkörper induziert) sowie das Ende des Enddarms. Die caudale Eminenz stellt bis zur der 8. Entwicklungswoche (der Embryo ist jetzt 27-31 mm groß) das untere Ende des embryonalen Körpers dar.
Anders als in den übrigen (cranial (=kopfwärts) gelegenen) Abschnitten entstehen innerhalb der Chorda neuralis durch sekundäre Neurulation die unteren Anteile des Neuralrohres, das nach oben (proximal) Anschluss an den durch die primäre Neurulation gebildeteten oberen Anteil des Neuralrohres gewinnt. Damit wird die Chorda neuralis zum Ende des gesamten Neuralrohrs und ist in dieser Phase Hauptbestandteil der Schwanzknospe. Ähnlichkeiten mit einem adulten Wirbeltierschwanz bestehen weder morphologisch noch funktionell (vgl. O’Rahilly & Müller 1999).
Die Chorda neuralis induziert in ihrer Umgebung u.a. die Bildung von Bindegewebe und später die Anlage der Steißbein- („coccygealen“) Somiten, aus welchen u.a. die Steißbeinwirbel und Anteile der Beckenbodenmuskulatur hervorgehen. Ende der 7. Woche wird das Neuralrohr vollständig von den Anlagen der Steißbeinsomiten umgeben, die in Relation zum Neuralrohr nun ein deutlich schnelleres Wachstum in allen drei Raumebenen aufweisen und es später deutlich überwachsen (vgl. Abb. 300).
In den letzten Jahren konnte auch die Bedeutung der Homeobox-Gene für die Differenzierung der aus der kaudalen Eminenz hervorgehenden Strukturen weiter erhellt werden. Dabei kommt den Paraloggruppen 9-13 eine dominante Rolle bei der typischen Herausbildung der spezifischen Wirbelkörper entlang der Körperachse (z.B. Brustwirbelkörper mit Rippen, Lendenwirbelkörper ohne Rippen) zu.
Die Wirbelkörper entstehen in der Regel jeweils aus dem oberen und unteren Anteil zweier benachbarter Somiten. Beim Menschen werden niemals mehr als die bleibenden 32 bis 35 Wirbelkörper (7 Halswirbel, 12 Brustwirbel, 5 Lendenwirbel, 5 Kreuzbeinwirbel und 3-6 Steißbeinwirbel) angelegt. Gegenüber dem oberen, im Wachstum dominierenden Körperende des Embryos bleibt das untere zunächst relativ zurück und erscheint daher kegelförmig auslaufend. Im Zusammenhang mit dem starken Wachstum des Gehirns in dieser Phase wird das Rückenmarksende, das anfangs weit über das Ende der späteren Wirbelsäule hinausragt und die kaudale Begrenzung des Embryos darstellt, nach oben verlagert. Ihr umgebendes Bindegewebsbett (Duraschlauch) bleibt jedoch in der alten Position und kollabiert und wird mehr und mehr von der sich vergrößernden Wirbelsäule eingeschlossen. In der Fetalperiode wird die Verlagerung des Rückenmarksendes noch verstärkt aufgrund des jetzt gegenüber dem Gehirnwachstum dominierenden Längenwachstums der Wirbelsäule. Dieser Prozess setzt sich nach der Geburt weiter fort. So liegt während der Geburt das Rückenmarksende in Höhe des 3. Lendenwirbels, beim Erwachsenen endet es in Höhe des 1.-2. Lendenwirbels.
In keiner der aufgeführten ontogenetischen Phasen kann also aus morphologischer oder funktioneller Sicht vom Auftreten eines wirklichen Schwanzrudiments gesprochen werden. Eine solche Wertung stützt sich nur auf rein äußere Erscheinungsformen, ohne die tatsächlichen ontogenetischen Hintergründe zu berücksichtigen, und muss zurückgewiesen werden.
Fehlentwicklungen, wie die Hypertrophie einzelner Steißbeinwirbel mit überdurchschnittlicher Ausdehnung in der Längsrichtung des Körpers und dadurch bedingter Vorwölbung der Haut an der Steißbeinspitze sind äußerst seltene Befunde. Nach experimentellen Ergebnissen an der Maus steht diese Fehlbildung im Zusammenhang mit der loss-off-function Mutation der Gene der Paraloggruppe 13 des Hox b-Clusters, in dessen Folge es zu einem überschießenden Wachstum der Strukturen kommt, die sich aus der Chorda neuralis ableiten oder durch sie induziert werden. Eine zahlenmäßige Zunahme der 3-6 coccygealen Wirbelkörper wurde beim Menschen bislang nicht beschrieben.
Zuweilen ebenfalls als Schwanz bezeichnet und mit einer phylogenetischen Deutung belegt ist das seltene Auftreten von Hautanhängen im unteren Rückenbereich. Diese Bildungen entstehen als Folge von Störungen der Rückenmark- und Wirbelsäulenentwicklung, welche jedoch nicht erblich sind. Teilweise enthalten diese Hautanhänge auch Knorpelstrukturen. Ähnliche Missbildungen finden sich sehr selten auch in der Kopf-Hals-Region des Menschen bei gestörter Entwicklung der Pharyngealbögen. Auch bei geschwänzten Säugern treten diese pathologischen Strukturen auf, weshalb es unbegründet ist, an der o.g. Homologie festzuhalten. Eine ausführliche kritische Bewertung von atavistischen „Schwanzbildungen" des Menschen findet sich bei Ullrich (2004).
Die Meinung, dass der Mensch im Verlauf der Extremitätenentwicklung während der Embryogenese „Schwimmhäute“, „Flossen“ oder „Paddel“ anlegt, gehört ebenfalls zu einer häufigen Fehlinterpretation vorliegender embryonaler Strukturen.
Die Entwicklung der Arme und Beine verläuft bei den Wirbeltieren in proximo-distaler Richtung. Das heißt: Zunächst werden die körpernahen Strukturen (Oberarm, Unterarm, Handwurzel) sichtbar angelegt und danach die körperferneren (Mittelhand, Finger, Fingerkuppen). Die Differenzierung einzelner Zellen, z. B. in Zellen der Muskulatur oder des Knochens, wird schon vor dem ersten Sichtbarwerden der Extremitätenanlagen auf genetischer Ebene festgelegt und über Konzentrationsgefälle genaktivierender Stoffe und Zeitgradienten (Progressionsmodell, Summerbell 1973) gesteuert. Nach dem sogennanten „frühen Spezifikationsmodell“ (Dudley 2002, Richardson 2004) befinden sich in der Extremitätenknospe eines Wirbeltierembryos bandartig angeordnete Zellstreifen mit jeweils spezifischen genetischen Aktivitätsmustern. Diese entsprechend der Kolinearitätsregel exprimierten (=abgelesen, verwendeten) Homeobox-Gene der Paraloggruppen 9-13 bilden in den Zellstreifen die Basis für deren spätere sequentielle Differenzierung und Strukturierung in die knöchernen und bindegewebigen Strukturen von Oberarm, Unterarm und Hand. Eindrucksvoll bestätigen diese Ergebnisse, dass die frühen embryonalen Strukturanlagen bereits ein spezifisches Abbild ihrer Endstrukturen repräsentieren und keine primitiven rekapitulierten Merkmalsgefüge sind. (Zu den Homeobox-Genen vgl. Abschnitt „Homeobox-Gene: Schlüsselgene der Evolution?“ im Artikel Biogenetisches Grundgesetz - Aktuell.)
Bei der Entwicklung der Hand des Menschen werden in der 6. Embryonalwoche zunächst die bindegewebigen Anlagen der Handwurzel und die knorpligen Strahlen der Mittelhand sichtbar, die – und das ist ganz normal – durch Gewebebrücken verbunden sind (keine Flossen mit Schwimmhäuten). Dies ist die Voraussetzung für die folgende normale Differenzierung und das exakte Wachstum der Finger. Die Fingeranlagen verlängern sich dann durch bevorzugtes Wachstum an ihren freien Enden und durch Unterdrückung von Zellvermehrung (physiologische Zelldegeneration im Bereich zwischen den Fingern). Ähnlich der Regulierung des Wachstums in proximo-distaler Richtung geschieht parallel auch die Differenzierung in der anterio-posterioren Ebene der Gliedmaßen. Das heißt: Der Ort, wo sich Daumen (anterior) und der kleine Finger (posterior) entwickeln, wird u.a. durch Konzentrationsgefälle bestimmter Eiweißstoffe, die u.a. die Expression der Homeobox-Paraloggruppen 10-13 beeinflussen, bestimmt. Ein weiterer wichtiger Faktor für die normale Entwicklung der Hand ist das Wachstumsgreifen (Abb. 301).
Verwachsungen zwischen Fingern (Syndaktylie) oder zu viel angelegte Finger (Polydaktylie) sind auf krankhafte Störungen dieser zeitlich und örtlich exakt abgestimmten Prozesse zurückführbar.
Viele Säugetiere, darunter auch einige Primaten, besitzen die Fähigkeit, ihre Ohrmuscheln zur Optimierung der Schallaufnahme zu bewegen. Das Vorliegen funktionsloser Ohrmuskeln beim Menschen scheint ein Beleg für ein rudimentäres Gefüge zu sein, das auf postulierte stammesgeschichtliche Vorfahren verweist. Demgegenüber konnte Blechschmidt die Existenz dieser Muskulatur auf ein wichtiges embryonales Entwicklungsprinzip zurückführen. Alle Muskeln entstehen in sogenannten Dehnungsfeldern (vgl. Anhang im Artikel Biogenetisches Grundgesetz - Aktuell). Das Wachstum der Ohrmuschel bei einem 15 cm großen Fetus ist in ein solches Dehnungsfeld eingebettet, da im Verlauf der Schädelentwicklung das Hinterhaupt relativ zur Ohrmuschel nach hinten und oben drängt. Die Bildung der Ohrmuskulatur ist wachstumskonstruktiv verständlich, obwohl ihr heute nachgeburtlich offensichtlich keine Bedeutung mehr zukommt. Damit kann nicht ausgeschlossen werden, dass bei ausgestorbenen Menschenformen die Beweglichkeit und Funktionalität der Ohrmuscheln besser entwickelt und funktionell bedeutsam war.
Einige Biologen sehen in der Lanugobehaarung des menschlichen Fetus, die vom Ende des dritten Monats bis zum 8. Entwicklungsmonat auftritt und dann abgestoßen wird, eine Rekapitulation des Fells stammesgeschichtlicher Vorfahren. Diese Deutung ist aus entwicklungsfunktioneller und vergleichend anatomischer Sicht unzutreffend. Im Verlauf des menschlichen Lebens werden unterschiedliche Haarformen angelegt, zuerst die Lanugobehaarung, die nach der Geburt durch die Ersatzbehaarung abgelöst wird, und schließlich erscheinen nach der Pubertät die Terminalhaare.
Die Haaranlagen entstehen während der frühen Fetalperiode (9.-12. Woche) in der oberflächlichen ektodermalen Schicht als Epithelzapfen, die sich in das darunterliegende mesenchymale Gewebe hineinsenken. Die dem Fruchtwasser zugekehrte ektodermale Schicht wächst relativ langsam gegenüber der unteren, die dem ernährenden Stroma anliegt. Das ungleiche Wachstum der beiden Hautschichten hat zur Folge, dass die in den tieferen Schichten gelegenen aus den Epithelzapfen hervorgegangenen Haarwurzeln schräg gestellt werden, analog dem Verlauf der mesenchymalen Bindegewebsfasern. Dem entspricht das entstehende Muster der noch sehr dicht stehenden ersten Haare, Lanugo (lat. lana = feine Wolle). Zudem besitzt die Lanugobehaarung für den Feten funktionelle Bedeutung. Nach Blechschmidt nimmt der Fetus in die Amnionflüssigkeit abgestoßene Haare teilweise durch den Mund wieder auf. Der in ihnen vorhandene Ballaststoff (Keratin) dient zur Anregung der Peristaltik des kindlichen Darmes. Ebenfalls sorgt die Lanugobehaarung für die Verankerung der später erscheinenden Käseschmiere (Vernix caseosa) auf der fetalen Haut. Sie besteht aus abgelösten Hautzellen, Sekreten und Lanugo und stellt einen biologisch hochwertigen Stoff dar, der die zarte Haut u.a. vor aggressiven Substanzen des Fruchtwassers schützt.
Dass die Lanugo-Behaarung des menschlichen Fetus keine Rekapitulation eines Felles vermuteter Vorfahren sein kann, folgt auch aus der Tatsache, dass z. B. bei den Affen ebenfalls eine Lanugo ausgebildet wird, die später erst durch das Fell (Terminalbehaarung) ersetzt wird (vgl. O’ Rahilly & Müller 1999).
Eine ungewöhnlich starke Behaarung (Hypertrichiose) bei der Geburt, die den ganzen Körper oder nur einzelne Bereiche betrifft, ist Folge einer genetisch und hormonell bedingten pathologischen Vermehrung von Haarfollikeln. Ebenfalls genetisch bedingt ist das gänzliche Fehlen der Behaarung (Atrichie). Beide Formen sind auf krankhafte Prozesse zurückzuführen und nicht die Darstellung rekapitulierter Merkmalsmuster (vgl. Leroi 2004)
Der Begriff „Dottersack“ ruft meist falsche Assoziationen zu Strukturen gleichen Namens hervor, welche für Fische, Amphibien, Reptilien oder Vögeln charakteristisch sind. Die Eier dieser verschiedenen Wirbeltierklassen besitzen Dotter als notwendiges Reservoir zur Ernährung ihrer Keime während der Ontogenese. Hinsichtlich der Größe der Eier, des Dottergehaltes und der Dotterverteilung finden sich bei den genannten Gruppen erhebliche Unterschiede (vgl. Abb. 271). Dies bedingt auch wesentlich ihren deutlich voneinander abweichenden Ablauf der embryonalen Frühentwicklung. Das Säugetierei besitzt demgegenüber keinen Dotter bzw. keinen ihn umgebenden Dottersack. Der z.T. sogenannte sekundäre Dottersack des Menschen geht aus der Blastozystenhöhle (welche manchmal als primärer Dottersack bezeichnet wird) hervor und wird von Zellen des unteren Keimblattes (Entoderm) ausgekleidet. Dieser Rest der Blastozystenhöhle wird während der Embryonalentwicklung in die Nabelschnur eingebunden und ist daher fachlich richtig als Nabelbläschen (Vesicula umbilicalis) zu bezeichnen (O’Rahilly 1999).
Funktionell spielt das Nabelbläschen eine wichtige Rolle beim Aufbau der Plazenta (Gebärmutter) sowie als erster Bildungsort des Blutes in der menschlichen Ontogenese. Die begriffliche Gleichsetzung mit den Strukturen anderer Wirbeltiergruppen kann auch hier bei Berücksichtigung der morphogenetischen, anatomischen und funktionellen Besonderheiten nicht pauschal als stammesgeschichtlich begründbare Homologie gelten.
Um den funktionellen Reifegrad des Nerven- und Bewegungssystems eines Neugeborenen zu prüfen, versucht man, charakteristische Reflexbewegungen auszulösen (mit dem Brazelton-Test werden u.a. 20 Reflexe gezielt erfasst). Reflexe entstehen unwillkürlich, d.h. vom Bewusstsein unabhängig erfolgen Kontraktionen von Muskelgruppen, wenn die sie versorgenden Nerven, über einen bestimmten äußeren oder inneren Reiz ausgelöst, aktiviert werden. Bekannt ist zum Beispiel die Streckbewegung des leicht gebeugten Unterschenkels, wenn mit einem Reflexhammer gegen die Patellarsehne geschlagen wird (Patellarsehnenreflex). Einige der nur vorübergehend auftretenden Reflexe beim Neugeborenen ( Abb. 303) bezeichnet man gewöhnlich als primitive Reflexe. Dahinter steckt die Annahme, dass durch sie alte Bewegungsmuster stammesgeschichtlicher Vorfahren rekapituliert würden.
Reflexmuster sind abhängig von der funktionellen und morphologischen Reifung der Nerven, des Rückenmarks und des Gehirns. Diese korreliert u.a. mit der schrittweisen Myelinisierung von Nervenfasern (spezifische Ummantelung der Nerven mit Markscheiden) in den peripheren und in den zentralen Anteilen des Nervensystems. Am Ende des dritten Entwicklungsmonats sind die ersten Anteile von Myelin im Rückenmark nachweisbar. Zuletzt erfolgt die Myelinisierung im Gehirn und ist erst vollständig beim jungen Erwachsenen abgeschlossen. Beim Neugeborenen finden sich Markscheiden erst im Hirnstamm, in der weißen Substanz des Kleinhirns und in einigen zentralen Anteilen der Leitungsbahnen des Gehirns (hinterer Schenkel der Capsula interna). Die provozierbaren Reflexe beim Neugeborenen sind Ausdruck dieser entwicklungsphysiologischen Reifung von Gehirn sowie sensomotorischem System und sind gleichzeitig auch funktionell sinnvoll. So stellen z.B. der Such-, Schreit- und der Klammer- bzw. Greifreflex eine Fortsetzung fetaler Bewegungsmuster dar, der Saug- und Schluckreflex dienen dem Schutz des Neugeboren. Ihre Existenz ist Grundlage späterer Bewegungs- und Funktionsmuster. Ab Mitte des 6. Entwicklungsmonats werden diese Reflexe durch sogenannte frühkindliche Reflexmuster abgelöst, die den Beginn bewusster und/oder reaktiver Bewegungen auf den Einfluss wahrgenommener räumlicher Lagereize (Gleichgewichtsempfindungen) markieren (z.B. Stellreflex, Landaureaktion).
Zur Verdeutlichung der oben genannten Zusammenhänge seien einige detaillierte Anmerkungen zum palmaren Greifreflex („Klammerreflex“) angefügt. Dabei umgreift das Kindchen den Finger des Untersuchers bei der Berührung seiner Handinnenseite. Dieser Reflex soll nach Meinung einiger Autoren die typische Greifbewegung durch Baumäste hangelnder Affen bzw. das instinktive Festkrallen der Jungtiere am Fell der Mutter rekapitulieren. Aus entwicklungsphysiologischen Zusammenhängen resultieren berechtigte Zweifel am Erklärungswert dieser Darstellung. Im Verlauf der Frühdifferenzierung führen die Armanlagen eine Entwicklungsbewegung aus, die nach Blechschmidt „Wachstumsgreifen“ genannt wird (Abb. 302). Auf unbewusster embryonaler Ebene im Rahmen der Armentwicklung geschieht dadurch eine Vorbereitung auf das spätere bewusst gesteuerte Greifen. Ab der 5. Woche erfolgt das Wachstum des Ärmchens beim Embryo nach der Seite und dann nach vorn. Danach findet eine leichte Krümmung im Ellenbogen und damit eine leichte Annäherung der Hand an die vordere Brustwand statt. Weiter wird die Hand zum Mund geführt. Dort lässt sich dann bei 20 mm großen Embryonen (7. Entwicklungswoche) eine reifungsbedingte und wachstumsstimulierende Greifbewegung beobachten. Diese ist beim Neugeborenen als Handgreifreflex noch auslösbar und verliert sich in der nachgeburtlichen Entwicklung als Ausdruck der weiteren Reifung des Gehirns und des Nerven- und Bewegungssystems. Ähnliche Zusammenhänge erklären auch den Fußgreifreflex (plantarer Greifreflex), der bis zum 10. Monat nach der Geburt nachweisbar ist.
Die vorgeburtliche Formentstehung, wie am Beispiel der Armentwicklung dargestellt, geschieht im Sinne der Entwicklung zukünftiger Leistungen. „Die Entstehung eines Organs ist bereits der Beginn seiner Funktion“ (Blechschmidt). Dieser funktionelle Erklärungsansatz sowie die Fakten der ontogenetischen Reifungsprozesse machen die retrospektive Deutung von Reflexen im Sinne der Phylogenese überflüssig.
Versuche, die menschliche Ontogenese bzw. einzelne embryonale sowie fetale Organanlagen oder nachgeburtliche Reaktionen unter Rückgriff auf die Abstammungslehre besser zu analysieren, zeigen keinen Erfolg. Die humanembryologischen Befunde dokumentieren die Untauglichkeit der Prinzipien des Biogenetischen Grundgesetzes und seiner Modifikationen. Dessen ungeachtet finden sich in den Lehrbüchern immer wieder Hinweise auf scheinbare stammesgeschichtliche Relikte in der menschlichen Entwicklung (Kiemenbögen, Schwanz, Fell). Diese und andere sogenannte Rekapitulationen sind jedoch ohne den Rückgriff auf die hypothetische Phylogenese hinsichtlich ihrer Erscheinung und Funktion erklärbar.
Der Mensch wird nicht Mensch, sondern ist Mensch von der Befruchtung an. Er entwickelt sich nicht zum Menschen sondern als Mensch, Menschsein ist kein Phänomen, das aus der Ontogenese resultiert, sondern eine Wirklichkeit, die Voraussetzung seiner Ontogenese ist. Erich Blechschmidt hat diese Tatsache im Gesetz von der Erhaltung der Individualität dem phylogenetischen Erklärungsansatz gegenübergestellt. Es besagt, dass mit der Befruchtung die Individualspezifität eines Organismus und seines Stoffwechsels gegeben ist und sich bis zum Tode erhält. Was sich während der Entwicklung ändert, ist das Erscheinungsbild.
1. Eine naturgesetzliche Verknüpfung zwischen der beobachtbaren, sich ständig wiederholenden Ontogenese und der hypothetischen, einmaligen Phylogenese ist bisher nicht belegt. Evolutionstheoretisch werden heute stufenweise erfolgte Abwandlungen ontogenetischer Prozesse favorisiert, um zahlreiche mikro- und makroevolutive Änderungen zu erklären.
2. Dieselben Daten der embryologischen Forschung wurden und werden im Verlauf der Wissenschaftsgeschichte unter Rückgriff auf jeweils favorisierte Entstehungsmodelle des Lebens unterschiedlich interpretiert (Stufenleiterdenken und Typologie, Evolutionslehre, Schöpfungslehre).
3. Das Biogenetische Grundgesetz in der Fassung von Ernst Haeckel (1866; 1872) erwies sich hinsichtlich seiner kausalen und deskriptiven Aussagen als falsch. Einige seiner Grundgedanken fanden jedoch in modifizierter Form u.a. als biogenetische Grundregel (Herleitung von einzelnen Organen, Stammbaumforschung) weiterhin Anwendung in der Phylogenetik. Die damit verknüpften Methoden haben sich jedoch als untauglich und unzuverlässig erwiesen.
4. Vergleichende Studien von Embryonen der Wirbeltiere haben gezeigt, dass während der frühen Ontogenese kein „phylogenetisch konserviertes Stadium“ mit einem höheren Grad an Ähnlichkeiten gegenüber anderen Entwicklungsphasen existiert.
5. Aktuelle Ansätze und Ergebnisse der vergleichenden und experimentellen Embryologie haben die Embryologie unter dem Stichwort „Evo-Devo“ wieder in eine zentrale Position der Evolutionsforschung gestellt. Trotz nun möglicher quantifizierbarer Feststellungen von Unterschieden und Vergleiche im Auftreten von Ereignissen in Entwicklungssequenzen geben diese Methoden keine Antworten auf die Frage nach den kausalen Mechanismen des postulierten phylogenetischen Wandels.
6. Die kausale Durchdringung der Dimension des phylogenetischen Wandels von Ontogenesen wird durch die Entdeckung der Homeobox-Gene und der Hox-Komplexe um ein vielfaches schwieriger und ist mit den bisher vorgeschlagenen Mechanismen der synthetischen Evolutionstheorie allein nicht mehr abzubilden. Dem vermuteten makroevolutionären Wandel stehen zahlreiche Entwicklungszwänge entgegen (constraints), denen gerade durch die erkannten Wirkprinzipien der Homeobox-Gene ein noch viel stärkeres Gewicht zukommt. Mikroevolutive Änderungen auf der Ebene des Grundtyps mit relativ rascher Diversifikation werden demgegenüber einsichtiger.
7. Die während der Embryonalentwicklung beobachtbaren Ähnlichkeiten der Keime verschiedener Organismen können unter der Voraussetzung von Makroevolution gedeutet werden, doch ergibt sich eine solche Deutung nicht zwingend aus den Befunden ihrer individuellen Ontogenesen. Eine alternative Interpretation dieser Daten, z.B. im Sinne der Schöpfungslehre, ist widerspruchsfrei und gleichberechtigt möglich.
8. Das Beispiel der menschlichen Ontogenese zeigt, dass jede embryonale Anlage und jedes Organ in Form und Funktion notwendig und ohne die Voraussetzung von Evolution zu verstehen ist. Trotz prinzipiell erfassbarer Ähnlichkeiten zu Entwicklungsabläufen anderer Wirbeltiere ist der Mensch zweifelsfrei Mensch von Anfang an mit unverkennbarer Individualität in jeder Phase.
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Autor: Henrik Ullrich, 14.06.2006
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