Artbildung (Interessierte)


	Evolution: Biologie

	Interessierte: Artbildung	Überblick

Inhalt

Mutation und Selektion sind grundlegende Mikroevolutionsvorgänge, die zu einem Wandel der Arten führen. Dadurch vergrößert sich jedoch die Anzahl der Arten nicht, die Arten ändern sich nur. Evolution beinhaltet aber nicht nur Wandel im Laufe der Zeit, sondern auch Entstehung von Vielfalt, eine Zunahme der Anzahl der Arten. Entsprechend ist neben dem Artenwandel die Artbildung ein zweiter elementarer evolutionärer Vorgang.

In diesem Artikel wird erklärt, unter welchen Bedingungen Artbildung erfolgen kann, welche Vorgänge dabei ablaufen und in welcher Geschwindigkeit dies möglich ist.

Was ist Artbildung?

Was geschieht bei der Artbildung?

Gründereffekt, Gendrift und sympatrische Artbildung

Geschwindigkeit der Artbildung

Zusammenfassung

Weitere Fragen zu diesem Thema

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Was ist Artbildung?
Unter Artbildung versteht man die Aufspaltung von einer Art in zwei oder mehrere Arten. Voraussetzung für Artbildung ist eine geographische oder ökologische Tren- nung der Ausgangsart. In den geteilten Populationen können die Evolutionsfakto- ren Mutation, Selektion und Rekombination unterschiedlich wirken (Abb. 66). Wenn bei späterer Wiederüberlappung der Besiedlungsgebiete keine Kreuzungen mehr eintreten, ist die vormalige Art in zwei Arten aufgeteilt worden (vgl. Abb. 67).	Abb. 66: Evolutions-faktoren u. Artbildung
Abb. 67: Räumliche Trennung (Separation) einer Population, anschließende Divergenz (Mitte) und schließlich genetische Isolation, d. h. Aufspaltung in zwei Arten.
Wir betrachten zunächst ein gut belegtes Beispiel. Neue Arten entstanden in Süd- england auf Böden, die durch Schwermetalle aus Bergwerkshalden vergiftet waren. Abb. 68 zeigt, was sich dort ereignet hat. Die schwermetallverseuchten Bergwerkshalden sind derart belastet, dass angewehte Samen normalerweise nicht auskeimen können oder sehr schnell absterben (†). Einige wenige wachsen jedoch aus und können fruchten. Diese gründen eine neue Population an einem neuen Standort. Ihre Nachkommen sind alle in der Lage, die vergifteten Halden zu besiedeln. Es hat sich herausgestellt, dass die Haldenpflanzen sich kaum noch oder gar nicht mehr mit den nächstverwandten Formen umliegender unbelasteter Standorte, von denen sie stammen, kreuzen. Damit ist eine genetische Isolation eingetreten. Das heißt nach dem Biospezies-Kriterium, dass neue biologische Arten entstanden sind (s. Artikel Artbegriffe). Biologische Arten entstehen also auch heute unter natürlichen Bedingungen. Liegt damit aber auch ein Hinweis auf beginnende Höherentwicklung (Makroevolution) vor? Dieser Frage stellt sich der folgende Abschnitt.

Abb. 68: Bergwerks-haldenpflanzen
(Zum Vergrößern anklicken)

Abb. 68: Bergwerkshaldenpflanzen. Die meisten Samen, die auf die giftigen Böden fal-
len, keimen nicht, oder sterben ab (†). Nur wenige Vorangepasste können auswachsen.

Was geschieht bei der Artbildung?
Die oben erwähnten Bergwerkshaldenpflanzen wurden genetisch untersucht. Es stellte sich heraus, dass die Pflanzen, die auf den giftbelasteten Böden wachsen, keine neuen Eigenschaften erworben haben, sondern dass die Fähigkeit der Gifttoleranz bereits in den jeweiligen Arten vorhanden war, bevor sie die Giftböden besiedelten. Nur einige solcher Arten, von denen ein Teil auch auf den normalen Standorten gifttolerant ist, konnten die Giftböden besiedeln. Die Gifttoleranz gehört bei diesen Arten zur natürlichen Variabilität. (Der Anteil der gifttoleranten Arten ist so hoch, dass er bei weitem nicht durch spontane Mutationen erklärbar ist.) Offenbar erfolgte eine Auslese der zuvor schon gifttoleranten Formen. Die einsei- tige Auslese hat eine Spezialisierung zur Folge (vgl. Abb. 69). Damit gekoppelt ist z. T. eine Verringerung der Kreuzbarkeit mit den Normalformen der unbelasteten Böden, womit genetische Isolation eintritt und eine Artbildung erfolgt. Die gene- tische Isolation kann in diesem Fall z. B. durch eine Verschiebung der Blühzeiten eintreten. Die Gifttoleranz rührt übrigens wahrscheinlich daher, dass die Aufnahme von Mine- ralsalzen aus dem Boden eingeschränkt ist; es handelt sich also nicht um einen evolutionären Fortschritt, sondern um eine Einschränkung, die sich in der speziel- len Umgebung, auf den Giftböden, als vorteilhaft erweist. Die Vorgänge bei den Bergwerkshaldenpflanzen zeigen wie ähnlich gelagerte Fäl- le, dass Artbildung nicht als beginnende Höherentwicklung anzusehen ist, sondern oft mit Spezialisierung und damit mit Verarmung des Genpools verbunden ist. Mehrfach aufeinanderfolgende Artaufspaltungen führen daher tendenziell zu einer Verarmung des Genpools und damit zu einer Verminderung der Variabilität (vgl. Abb. 70). Zwar können Mutationen der Verarmung des Genpools entgegenwirken, doch zeigen Studien, dass der Trend zur Verarmung damit nicht gebrochen wird. Wenn die aufgespaltenen Arten dann aufgrund ihrer einseitigen Spezialisierung nicht mehr flexibel auf Umweltveränderungen reagieren können, sind sie vom Aussterben bedroht.	Abb. 69: Extreme Se- lektion auf Giftböden
Abb. 70: Hintereinander erfolgende Abspaltungen von Teilpopulationen (R_n) mit dem Genpool r_n führen zu Spezialisierungen und Genpoolverarmung.
Wir können festhalten: Die Entstehung neuer biologischer Arten ist ein mikro- evolutiver Vorgang und gibt keine Hinweise auf Makroevolution.

Gründereffekt, Gendrift und sympatrische Artbildung

Nach dem klassischen Artbildungskonzept ist für die Abspaltung einer neuen Art eine geographische Trennung erforderlich. Eine Gründergruppe muss von der Po-
pulation abgetrennt werden: Gründereffekt. Je kleiner die Gründergruppe ist, desto eher weicht ihr Genpool (=alle Allele der Gene einer Art) vom Durchschnitt des Gesamtgenpools ab. Viele Gene sind im Genpool in mehreren Allelen (=Zustandsformen eines Gens) vertreten. In einer kleinen Gründergruppe bleibt davon unter Umständen nur ein kleiner, nichtrepräsentativer Teil übrig. Eine solche Verschiebung der Allelhäufigkeiten, die nicht durch Selektion hervorgerufen wurde, sondern zufällig ist, nennt man Gendrift. Die Gründergruppe startet also oft von einer anderen genetischen Ausgangsbasis als der Rest der Population. Damit ist vom Start weg bereits eine Voraussetzung für die Artspaltung gegeben. Weitere Mechanismen wie beschrieben können zu weiteren mikroevolutiven Änderungen bis hin zu Kreuzungsbarrieren führen.

Es gibt zunehmend Befunde, die eine Artbildung auch ohne räumliche Trennung wahrscheinlich machen. Man nennt diesen Vorgang sympatrische Artbildung (sympatrisch = „im selben Gebiet“). Wenn beispielsweise Parasiten, die auf einen bestimmten Wirt spezialisiert sind, plötzlich ihren Wirt dauerhaft wechseln, sind sie und ihre Nachkommen von der Ausgangsgruppe ökologisch getrennt und kön-
nen sich isoliert voneinander (mikroevolutiv) weiterentwickeln.

Geschwindigkeit der Artbildung

Eine Reihe von Studien hat gezeigt, dass Artbildung innerhalb weniger Generatio-
nen erfolgen kann, wenn die Ausgangsgruppe genetisch polyvalent (vielseitig, va-
riabel) und die Gründergruppe sehr klein und damit genetisch „einseitig“ ist. Der Genpool einer kleinen Gründerpopulation oder einer kleinen Restpopulation kann am leichtesten eine gründliche und dauerhafte Änderungen erfahren. Diesem Zu-
sammenhang liegen zahlreiche Beobachtungen zugrunde. Es sei an das Beispiel der Bergwerkshaldenpflanzen erinnert. Die auf den neuartigen Standorten der giftbelasteten Bergwerkshalden mehrfach beobachtete Neuentstehung von Bio-
spezies vollzog sich offenbar während weniger Generationen. Hier ist aufgrund einer gravierend veränderten Umwelt ein Großteil der Population der Selektion zum Opfer gefallen.

Das nachfolgende Beispiel zeigt, dass auch morphologische Änderungen in kürzes-
ter Zeit zu neuen Biospezies führen können: Bei der Clarkie wurde eine Verlust-Mutante bicalyx beobachtet, bei der die Blütenblätter in kelchblattartige Gebilde umgewandelt wurden (Abb. 71; es handelt sich um eine sog. homeotische Muta-
tion). Diese Mutante hat sich im Freiland stabil etabliert. Bei diesem Grundtyp wurden wiederholt auch andere Mutationen beobachtet, welche die Fruchtbarkeit zwischen Mutanten und Eltern deutlich herabsetzen – ein Schritt hin zur Artauf-
spaltung. In Kombination mit der bicalyx-Mutante könnte dies leicht zu einer neuen Biospezies führen, die sich äußerlich deutlich von der Elternart unterscheiden würde.

Artbildung durch Einschränkung des Modifikationspotentials. Dieses wenig beachtete Modell zur Artbildung liefert weitere Hinweise auf die Möglichkeit schnel-
ler Artbildung. Es geht von der Annahme aus, dass die Stammformen der heutigen Biospezies ein relativ großes Modifikationsspektrum (durch Umweltreize auslösbare Anpassungsmöglichkeiten) besaßen, welches im Laufe der Zeit mehr oder weniger stark durch Defektmutationen oder Gründerereignisse eingeschränkt wurde (Abb. 72). Durch Einengung der ursprünglichen Modifikationsspannen entstehen spe-
zialisierte biologische Arten. Dies äußert sich z. B. darin, dass die Nachfahren im Vergleich zu den Vorläufern, die ein weites Spektrum möglicher Standorte hatten, nur relativ spezielle Standorte besiedeln können. Dieser von Lönnig (1993) ent-
wickelte Ansatz ist vor allem im Rahmen des Grundtypkonzepts der Schöpfungs-
lehre interessant und wird im Fachgebiet Grundtypenbiologie näher erläutert. Da die Artbildung in diesem Fall auf Verlusten beruht, kann sie u. U. in kurzen Zeiträumen erfolgen.

Abb. 71: Bicalyx-Mutante der Clarkie

Abb. 72:Modifikations-
potential v. Grundtypen
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Abb. 72: Modifikationspotential von Grundtypen, beispielhaft bezogen auf Pflanzen, die nur auf der alpinen Stufe leben können und Verbreitungsarten des Nelkenwurz

Zusammenfassung

Artaufspaltungen sind nicht als erste Schritte einer Höherentwicklung zu werten. Nachweisbar sind nur mikroevolutive Vorgänge. Empirische Befunde deuten darauf hin, dass Artaufspaltungen zu Genpoolverarmung, zu Spezialisierung und in Ent-
wicklungssackgassen (erhöhte Aussterbegefahr) führen und nicht den Beginn wei-
terreichender Abwandlungen darstellen.