Entstehung der Vierbeiner (Interessierte)


	Evolution: Paläontologie

	Interessierte: Entstehung der Vierbeiner	Überblick Experten wiss. Aufsatz (PDF)

Inhalt

Die Fossilfunde, die in den Bereich des evolutionären Übergangs von Fischen zu Vierbeinern gestellt werden, sind Gegenstand dieses Kapitels. Neue Funde ver-
kleinern zwar in mancher Hinsicht die Lücke zwischen Fischen und Vierbeinern, doch fehlen nach wie vor gut passende Übergangsformen.

Ein berühmter Übergang

Eine neue Sicht der Dinge

Panderichthys

Ichthyostega

Acanthostega

Die Geschichte von den austrocknenden Tümpeln

Ausblick auf karbonische Tetrapoden

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Ein berühmter Übergang

Der Schritt vom Wasser als Land gehört wohl zu den bekanntesten Beispielen für mutmaßliche evolutionäre Übergänge. Evolutionär gesehen muss dieser Schritt mehrfach erfolgt sein, bei den Pflanzen, bei wirbellosen Tieren (wie den Glieder-
füßern) und bei den Wirbeltieren (Tiere mit Innenskelett und einer Wirbelsäule). Um letztere Gruppe soll es hier gehen. Dieser Schritt ist vereinfacht als Übergang vom Fisch zum Amphib bekannt.

Bei diesem Übergang müssen sich schwerwiegende Veränderungen eingestellt haben: Betroffen sind u. a. das Tragen des Körpers (ist auf dem Land ganz anders als im Wasser; mit Folgen für die Wirbelsäule und die Extremitäten (=Gliedmaßen), die Fortbewegungsweise (Extremitäten mit neuer Funktion: Fortbewegung statt Steuerung), die Ausbildung eines Halses zur besseren Beweglichkeit des Kopfes (mit Folgen für Schultergürtel, Verbindung Kopf-Wirbelsäule, Muskulatur), ein stabilerer Kopf (im Wasser sind gelenkige Verbindungen von Schädelteilen dagegen wichtig für Kiemenatmung), Nahrungsaufnahme, Atmung, Wasserhaushalt, Sinnesorgane (z. B. Schallübertragung; Augen: anderer Brechungsindex) und Fortpflanzung. Evolutionstheoretisch kann ein solcher Vorgang nur schrittweise erfolgen. Es stellt sich hier die Frage, ob solche erhebliche Veränderungen überhaupt mit kleinen Schritten unter ständiger Beibehaltung der Funktion möglich sind.

Die landlebenden Wirbeltiere werden als Tetrapoden (=Vierbeiner) bezeichnet. Ihr charakteristisches Kennzeichen findet sich in ihrer Benennung: Es handelt sich um Wirbeltiere mit vier Beinen, die anstelle von Fischflossen ausgebildet sind. Die Beine weisen zudem einen charakteristischen Skelettbau auf (Abb. 2).

Aufgrund ihres Baus kommen Fleischflosser am ehesten als Vorfahren für die Tetrapoden in Frage. Fleischflosser, zu denen Quastenflosser wie die berühmte Latimeria gehören, sind Fische mit kräftigen, „fleischigen" Flossen, deren Skelett-
bau dem der Vierfüßer angenähert ist (vgl. Abb. 16). Latimeria scheidet aber als di-
rekter Vorfahre der Tetrapoden wegen viele unpassender Merkmale aus. Als der-
zeit am besten passende Gattungen gelten schon länger Eusthenopteron (Abb. 3) und Panderichthys (Abb. 9). Als erstes Uramphib, das von Fleischflossern wie Eu-
sthenopteron abstammen soll, wird Ichthyostega aus dem Oberdevon angesehen (Abb. 12).

Außer den genannten Formen ist aus dem Devon noch besonders Acanthostega (Abb. 15) zu erwähnen. Dieses Fossil besaß acht Finger, war eindeutig ein Tetra-
pode, aber in vielerlei Hinsicht dennoch an ein dauerhaftes Wasserleben angepas-
st und kein Landgänger. Darüber hinaus gibt es weitere Fossilien, die als devo-
nische Tetrapoden interpretiert werden, obwohl von ihnen keine Extremitäten überliefert sind (meist sind nur oder hauptsächlich Schädelteile bekannt). Deren Zuordnung zu Tetrapoden erfolgt aufgrund von Gemeinsamkeiten im Schädelbau mit eindeutigen Tetrapoden oder aufgrund sonstiger indirekter Hinweise (die Zu-
ordnung muss daher strenggenommen unsicher bleiben). Diese Formen werden nur im Expertenteil besprochen.

Da die geographische Verbreitung der devonischen Tetrapoden beträchtlich war, wird eine mehrfache unabhängige Entstehung aus verschiedenen Fischvorfahren diskutiert.

Abb. 2: Extremität von Acanthostega

Abb. 16: Vergleich Vorderextremitäten

Abb. 9: Panderichthys (unteres Oberdevon)

Abb. 12: Ichthyostega aus dem Oberdevon

Abb. 15: Acanthostega

Eine neue Sicht der Dinge
Der Übergang zu Vierbeinern wurde bis vor nicht allzu langer Zeit mit dem Über- gang zum (teilweisen) Landleben gleichgesetzt. Der Sprung von Eusthenopteron zu Ichthyostega war dabei erheblich. Durch Funde der letzten 20 Jahre hat sich an diesem Bild einiges geändert: Der Erwerb der Vierbeinigkeit wird nicht mehr mit dem Übergang zum Landleben gleichgesetzt. Vielmehr gibt es unter evolutions- theoretischen Voraussetzungen starke Argumente dafür, dass die Vierbeinig- keit im Wasser erworben wurde – oder nicht-evolutionstheoretisch ausgedrückt: einige Tetrapoden des Devons haben wahrscheinlich nur im Wasser gelebt, mögli- cherweise in stark bewachsenen Uferbereichen, in welchen der Besitz einer mehr- strahligen Extremität passend war. Der Übergang vom Wasser ans Land wird da- her evolutionstheoretisch in zwei, mittlerweile sogar drei Teilschritte unterteilt (Abb. 7): 1. Erwerb der Finger (bzw. der typischen Tetrapoden-Extremität), 2. Fähigkeit zum Gehen, 3. Schritt aufs Land.	Abb. 7: Übergang vom Wasser ans Land
Panderichthys
Diese gut 1 m lange Gattung mit abgeflachtem Schädel gilt als tetrapodenähnlichs- ter Fisch (Abb. 9). In manchen Merkmalen verkürzt dieser Fund die Kluft zwischen Eusthenopteron und Ichthyostega. Als tetrapodenartige Merkmale gelten vor allem einige Merkmale im Schädelbereich; z. B. ist das Schädeldach stabiler als bei primi- tiveren Gattungen. In vielerlei Hinsicht gleicht der Schädelbau jedoch dem von Eusthenopteron, ist also fischartig. Im Schädelbau zeigt sich insgesamt ein deut- licher Unterschied zu den frühen Tetrapoden.

Abb. 9: Panderichthys aus dem unteren Oberdevon.
Auffallend ist das Fehlen von Rücken- und Afterflosse. Diese Flossen sind abrupt spurlos verschwunden. Die paarigen Flossen zeigen aber auch keine charakte- ristischen Merkmale von Landwirbeltieren. Die Skelettelemente der Flossen sind breit und abgeflacht; sie gleichen den frühen Tetrapoden noch weniger als das Flossenskelett von Eusthenopteron (Abb. 3). Die Schwanzflosse wiederum gleicht eher der von frühen Tetrapoden. Panderichthys passt in der Schichtenabfolge nicht in die Abfolge Eusthenopteron – Tetrapoden, da er in älteren Schichten als Eusthenopteron gefunden wurde. Aufgrund der markanten Unterschiede zwischen dem tetrapodenähnlichsten Gattung Panderichthys und ersten eindeutigen Tetrapoden kann Panderich- thys kaum als gute Übergangsform zwischen Fischen und Vierbeinern gelten. Erste Tetrapoden. Als erste Tetrapoden werden die oberdevonischen Gattungen Elginerpeton, Obruchevichthys und Livoniana klassifiziert. Allerdings gibt es für diese Einstufung nur indirekte Hinweise, denn das entscheidende Merkmal, der Bau der Extremitäten, ist unbekannt; hauptsächlich sind Bruchstücke des Schädels fossil überliefert. Aufgrund stark spezialisierter Merkmale im Kopfbereich werden diese drei Gattungen jedoch nicht in eine zu den späteren Tetrapoden führende Linie gestellt, sondern als früher Seitenzweig interpretiert. Bemerkenswert ist noch, dass diese Formen aus dem unteren Oberdevon im Schädelbereich vielseitiger sind als die in der Schichtenfolge danach im oberen Oberdevon auftretenden Gattungen.	Abb. 3: Überg. Eusthe-nopteron-Ichthyostega
Ichthyostega
Ichthyostega (Abb. 3) aus dem oberen Oberdevon ist der bekannteste devonische Tetrapode und als „erstes Landwirbeltier" in die Geschichte der Paläontologie ein- gegangen. Die etwa 1,5 m lange Art besaß ein ausgeprägtes Mosaik von Fisch- und Tetrapodenmerkmalen. Markant ist die typische Tetrapodenextremität, die jedoch nicht 5, sondern 7 Finger aufweist (was aber nicht unumstritten ist). Die Hinterextremitäten sind allerdings mehr paddel- als beinartig und weisen beacht- liche Ähnlichkeiten zum Extremitätenskelett von Seehunden, aber auch Parallelen zum Flussdelphin auf. Der Schwanz ist fischartig gebaut und offenkundig zum Schwimmen da. Ein richtiger Landgänger war Ichthyostega offenbar nicht.

Abb. 3: Überg. Eusthe-nopteron-Ichthyostega
(Zum Vergrößern anklicken)

Abb. 3: Fisch-Amphib-Übergang von Eusthenopteron zum Ichthyostega

Einige auffällige einzigartige Merkmale passen nicht zu einer Übergangsstellung von Ichthyostega, so der massive, starre Brustkorb mit überlappenden Rippen (deren Funktion unklar ist) und der extrem enge Bau des Hirnschädels. Die Vorder-
extremität war viel länger als die Hinterextremität, was für Tetrapoden untypisch ist, da die Verhältnisse sonst genau umgekehrt sind, weil die Hinterextremitäten die Kraft beim Gehen einbringen. Unter Berücksichtigung aller bekannten Merk-
male kann Ichthyostega nicht als Übergangsform zwischen Fischen und Am-
phibien interpretiert werden.

Acanthostega

Acanthostega (Abb. 15), etwas kleiner als Ichthyostega, stammt zwar aus gleich-
alten Schichten wie Ichthyostega und hat wie dieses eine typische Tetrapoden-Extremität (mit 8 Fingern!), unterscheidet sich aber in vielen Merkmalen deutlich. Trotz des Besitzes von Fingern war Acanthostega (ebenso wie Ichthyostega) für ein Landleben nahezu ungeeignet und lebte wahrscheinlich als reines Wassertier. Auf ein dauerndes Wasserleben weisen zum Beispiel ein markantes Seitenlinienorgan an Kopf, ein fischartiges Kiemenskelett und eine fischartige Wirbelsäule hin. Die Vorderextremität war vermutlich seitwärts gerichtet. Die Proportionen und Formen der Extremitäten sind einzigartig unter den Tetrapoden, spiegeln aber auch die Verhältnisse bei Fleischflossern wie Eusthenopteron wider; zum Tragen des Ge-
wichts waren sie kaum geeignet, eher zum Paddeln.

Abb. 15: Acanthostega
Vermutlich lebte Acanthostega in vegetationsreichen Uferzonen, in denen eine tetrapodenartige Extremität trotz Wasserlebens passend war. Wie bei Ichthyo- stega kann man schlussfolgern, *dass der Merkmalskomplex von Acanthostega* im Gesamten zu einer Übergangsstellung zwischen Fischen und Amphibien nicht gut passt.** Dagegen passen manche Einzelmerkmale zu einer Übergangsstellung. Weitere gleichalte Gattungen sind nur bruchstückhaft bekannt (Hynerpeton, Tuler- peton, Ventastega, Densignathus, Metaxygnathus, Sinostega); sie werden im Expertenteil kurz besprochen. Zur Frage nach der Entstehung der Vierbeiner tragen sie keine wesentlichen zusätzlichen Informationen bei. Gesamtbewertung der oberdevonischen Tetrapoden. Insgesamt weisen die oberdevonischen Tetrapoden unterschiedliche Merkmalsmosaike auf, die in Stammbaumdarstellungen die Annahme vieler Konvergenzen (unabhängige Ent- stehung gleicher Merkmale) und Reversionen (Rückkehr zur früheren Ausprägung eines Merkmals) erfordern. Auffällig ist, dass alle oberdevonischen Formen zusammen mit Fischen abge- lagert sind. Möglicherweise haben diese Formen mit der eigentlichen Eroberung des Landes gar nichts zu tun. Die tetrapodenartigen Merkmale können möglicher- weise auch durch eine spezialisierte Lebensweise in vegetationsreichen Uferzo- nen plausibel gemacht werden.	Abb. 14: Acanthostega
Die Geschichte von den austrocknenden Tümpeln
In vielen Lehrbüchern wird die Vorstellung präsentiert, die Tetrapodenextremität und die Eroberung des Landes sei deswegen erfolgt, weil im Devon Trockenzeiten herrschten, die zum Austrocknen von Tümpeln geführt habe. Dadurch sei ein Se- lektionsdruck in Richtung einer Beweglichkeit auf dem Land entstanden, damit auf diese Weise das nächste rettende Gewässer erreicht werden konnte – ein para- doxes Szenario: *Die Landextremität soll entstanden sein, um weiter im Wasser* leben zu können.** Abgesehen von diesem Paradox war dieses Szenario kaum prüf- bar. Heute gilt es aufgrund der mutmaßlichen Lebensweise von Acanthostega (aus- schließliches Leben im Wasser mit einer Tetrapodenextremität) als unplausibel. Zudem waren wohl im Devon die meisten Lebensräume gar nicht von Trockenheit bedroht, so dass der angesprochene Selektionsdruck weltweit gesehen keine be- sondere Rolle gespielt haben kann. Nach neueren Szenarien soll die tetrapodenartige Extremität also im Wasser ent- standen sein, denn die frühesten Formen mit gefingerten Extremitäten waren nach allem, was man heute weiß, wasserlebend. Weshalb aber sollten im Was- ser Beine entstehen? Müsste Selektion das nicht verhindern? Es ergibt sich fol- gendes Dilemma: Es gibt von der gesamten Anatomie her starke Hinweise auf Ent- stehung der Tetrapodenextremität im Wasser, aber die Selektionsbedingungen sprechen dagegen. Eine immer wieder diskutierte Rückkehr ins Wasser ist aber von den Selektionsbe- dingungen her auch nicht schlüssig. Gerade erst der Konkurrenz im Wasser ent- flohen, mühsam an ein teilweises Landleben angepasst, dabei Einrichtungen fürs Leben im Wasser verloren: in dieser Situation sollen frühe Tetrapoden „fit" gewe- sen sein für die erneute Konkurrenz im Wasser? Alternatives Szenario. Alternativ könnten die Fossilabfolgen des Devons und Kar- bons eine ökologische Abfolge oder ökologische Zonierung widerspiegeln. Um diese Möglichkeit zu untermauern, müssen geologische Befunde herangezogen werden; es sollte z. B. gezeigt werden, dass die relevanten devonischen Schich- ten schnell abgelagert wurden oder sein konnten. In vielen Fällen ist das auch plausibel. Formen wie Panderichthys, Ichthyostega und Acanthostega können evolu- tionstheoretisch zwar in den Bereich von Übergängen gestellt werden, doch sind sie auch alternativ interpretierbar: Ihr Merkmalsmosaik entspricht einer besonde- res Lebensweise im stark von Pflanzen bewachsenen Uferbereich und könnte so- mit ökologisch erklärbar sein.

Ausblick auf karbonische Tetrapoden
Abschließend soll noch ein Ausblick auf die karbonischen Tetrapoden gegeben werden. Nach dem Oberdevon folgt eine markante Überlieferungslücke von ca. 20 Millionen Jahren in der Fossildokumentation der Tetrapoden, die nach dem berühmten Wirbeltierpaläontologen Alfred S. Romer als „Romer's gap" bezeichnet wird (Abb. 220). Erst vor kurzem wurde die Gattung Pederpes als erstes Fossil beschrieben, das in diese Lücke fällt. (Von der Merkmalskombination passt dieses Fossil nur teilweise in evolutionstheoretische Vorstellungen.)	Abb. 8: Aistopoden-Gattung Lethiscus
Abb. 220: Überblick über die stratigraphischen Positionen der paläozoischen Tetrapoden. Die Romer-Lücke ist farblich hervorgehoben.
Bemerkenswert ist nun, dass ab dem Viséum (mittleres Unterkarbon) schlagartig eine enorme Vielfalt an Tetrapoden fossil überliefert ist (Abb. 220), darunter auch ausgesprochen abgeleitete Formen wie die Aistopoda (Abb. 8). Die Vielfalt der Merkmalskombinationen erlaubt keine Stammbaumrekonstruktionen. Und der Anschluss der oberdevonischen Formen an die unterkarbonischen gilt bislang als unklar, so dass diskutiert wird, ob die oberdevonischen Formen eine Sackgasse darstellen. Das hieße dann, dass in evolutionstheoretischer Sicht das be- rühmte Ichthyostega und andere oberdevonische Formen sich gar nicht auf dem Weg zu den späteren Amphibien befinden.