Entstehung der Vierbeiner (Interested)

<body text="#000000" bgcolor="#FFFFFF"><script language="JavaScript"></script><table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width=840 style="table-layout:fixed"> <colgroup><col width=118><col width=562><col width=160></colgroup> <tr> <td rowspan=4 valign="top" style="text-align:right;"><a name="0"></a><img src="../grafik/fg_u_107.gif" vspace=2 width=97 height=75 border=0 alt="Evolution: Paläontologie - Entstehung der Vierbeiner"></td> <td colspan=2 height=26> </td> </tr> <tr> <td colspan=2 height=26 class="kopfzeile"> <h1><a target="main" href="https://www.genesisnet.info/artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=40000">Evolution: Paläontologie</a></h1> </td> </tr> <tr><td colspan=2><img src="http://vg02.met.vgwort.de/na/b2ead3d4c21e696b405392bf646813" width=1 height=2 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></td></tr> <tr><td><h2><i>Interessierte: </i>Entstehung der Vierbeiner</h2></td> <td valign="top" bgcolor="#E6E6E6"> <div class="muiep" style="padding-top:4px;"><a target="main" href="https://www.genesisnet.info/artikel/artikel.php?l=0&Artikel=42840&Sprache=de"><img src="../grafik/1_pfeil_grau.gif" width=9 height=9 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Überblick </a></div> <div class="muiep"><a target="main" href="https://www.genesisnet.info/artikel/artikel.php?l=2&Artikel=42843&Sprache=de"><img src="../grafik/1_pfeil_grau.gif" width=9 height=9 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Experten</a></div> <div class=muiep><a href="https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/p42843.php" target=_blank title="Dateigröße: 437 kByte"><img src="../grafik/1_pfeil_grau.gif" width=9 height=9 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> wiss. Aufsatz (PDF)</a></div> </td> </tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width=840> <colgroup><col width=680><col width=160></colgroup> <tr> <td colspan=2><img src="s.gif" width=1 height=2 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></td> </tr> <tr> <td><h3 style="padding-top:16px;">Inhalt</h3> <P>Die Fossilfunde,  die in den Bereich des evolutionären Übergangs von Fischen zu Vierbeinern gestellt werden, sind Gegenstand dieses Kapitels. Neue Funde ver-<BR> kleinern zwar in mancher Hinsicht die Lücke zwischen Fischen und Vierbeinern, doch fehlen nach wie vor gut passende Übergangsformen.</P><p><a href="#1"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Ein berühmter Übergang</a></p> <p><a href="#2"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Eine neue Sicht der Dinge</a></p> <p><a href="#3"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Panderichthys</a></p> <p><a href="#5"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Ichthyostega</a></p> <p><a href="#7"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Acanthostega</a></p> <p><a href="#9"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Die Geschichte von den austrocknenden Tümpeln</a></p> <p><a href="#10"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Ausblick auf karbonische Tetrapoden</a></p> <p><a href="#fragen"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Weitere Fragen zu diesem Thema</a></p> <p><a href="https://www.genesisnet.info/artikel/interessierte_druck.php?Sprache=de&Artikel=42843" target=_blank><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Druckerfreundliche Version dieser Seite anzeigen   <img src="../grafik/drucker.gif" width="14" height="14" border="0" style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></a></p> </td> <td class=rb> </td> </tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><h3><a name="1"></a>Ein berühmter Übergang</h3> </td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Der Schritt vom Wasser als Land gehört wohl zu den bekanntesten Beispielen für mutmaßliche evolutionäre Übergänge. Evolutionär gesehen muss dieser Schritt mehrfach erfolgt sein, bei den Pflanzen, bei wirbellosen Tieren (wie den Glieder-<BR> füßern) und bei den Wirbeltieren (Tiere mit Innenskelett und einer Wirbelsäule). Um letztere Gruppe soll es hier gehen. Dieser Schritt ist vereinfacht als <B>Übergang vom Fisch zum Amphib</B> bekannt.</P> <P>Bei diesem Übergang müssen sich schwerwiegende Veränderungen eingestellt haben: Betroffen sind u. a. das Tragen des Körpers (ist auf dem Land ganz anders als im Wasser; mit Folgen für die Wirbelsäule und die <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_1_1').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_1_1').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_1_1').style.display='inline'}; return false;">Extremitäten<span id="Glossar_1_1" class="glossar"> (=Gliedmaßen)</span></a>, die Fortbewegungsweise (Extremitäten mit neuer Funktion: Fortbewegung statt Steuerung), die Ausbildung eines Halses zur besseren Beweglichkeit des Kopfes (mit Folgen für Schultergürtel, Verbindung Kopf-Wirbelsäule, Muskulatur), ein stabilerer Kopf (im Wasser sind gelenkige Verbindungen von Schädelteilen dagegen wichtig für Kiemenatmung), Nahrungsaufnahme, Atmung, Wasserhaushalt, Sinnesorgane (z. B. Schallübertragung; Augen: anderer Brechungsindex) und Fortpflanzung. Evolutionstheoretisch kann ein solcher Vorgang nur schrittweise erfolgen. Es stellt sich hier die Frage, ob solche erhebliche Veränderungen überhaupt mit kleinen Schritten unter ständiger Beibehaltung der Funktion möglich sind.</P> <P>Die landlebenden Wirbeltiere werden als <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_1_2').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_1_2').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_1_2').style.display='inline'}; return false;"><B>Tetrapoden</B><span id="Glossar_1_2" class="glossar"> (=Vierbeiner)</span></a> bezeichnet. Ihr charakteristisches Kennzeichen findet sich in ihrer Benennung: Es handelt sich um Wirbeltiere mit vier Beinen, die anstelle von Fischflossen ausgebildet sind. Die Beine weisen zudem einen charakteristischen Skelettbau auf (Abb. 2).</P> <P>Aufgrund ihres Baus kommen <B>Fleischflosser</B> am ehesten als Vorfahren für die Tetrapoden in Frage. Fleischflosser, zu denen Quastenflosser wie die berühmte <I>Latimeria</I> gehören, sind Fische mit kräftigen, &bdquo;fleischigen" Flossen, deren Skelett-<BR> bau dem der Vierfüßer angenähert ist (vgl. Abb. 16). <I>Latimeria</I> scheidet aber als di-<BR> rekter Vorfahre der Tetrapoden wegen viele unpassender Merkmale aus. Als der-<BR> zeit am besten passende Gattungen gelten schon länger <I>Eusthenopteron</I> (Abb. 3) und <I>Panderichthys</I> (Abb. 9). Als erstes <B>Uramphib</B>, das von Fleischflossern wie <I>Eu-<BR> sthenopteron</I> abstammen soll, wird <I>Ichthyostega</I> aus dem Oberdevon angesehen (Abb. 12).</P> <P>Außer den genannten Formen ist aus dem Devon noch besonders <I>Acanthostega</I> (Abb. 15) zu erwähnen. Dieses Fossil besaß acht Finger, war eindeutig ein Tetra-<BR> pode, aber in vielerlei Hinsicht dennoch an ein dauerhaftes Wasserleben angepas-<BR> st und kein Landgänger. Darüber hinaus gibt es weitere Fossilien, die als devo-<BR> nische Tetrapoden interpretiert werden, obwohl von ihnen keine Extremitäten überliefert sind (meist sind nur oder hauptsächlich Schädelteile bekannt). Deren Zuordnung zu Tetrapoden erfolgt aufgrund von Gemeinsamkeiten im Schädelbau mit eindeutigen Tetrapoden oder aufgrund sonstiger indirekter Hinweise (die Zu-<BR> ordnung muss daher strenggenommen unsicher bleiben). Diese Formen werden nur im <a href="../artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=42843&l=2" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Expertenteil</a> besprochen.</P> <P>Da die geographische Verbreitung der devonischen Tetrapoden beträchtlich war, wird eine mehrfache unabhängige Entstehung aus verschiedenen Fischvorfahren diskutiert.</P></td> <td valign="top" class=rb><div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=2" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=2&Sprache=de',403,600);"><img src="../bilder/bild_2_k" width=138 height=205 border=1 alt="Abb. 2: Extremität von Acanthostega (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 2: Extremität von Acanthostega</a></div> <div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=16" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=16&Sprache=de',800,430);"><img src="../bilder/bild_16_k" width=138 height=74 border=1 alt="Abb. 16: Vergleich Vorderextremitäten (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 16: Vergleich Vorderextremitäten</a></div> <div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=9" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=9&Sprache=de',800,156);"><img src="../bilder/bild_9_k" width=138 height=27 border=1 alt="Abb. 9: Panderichthys (unteres Oberdevon) (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 9: Panderichthys (unteres Oberdevon)</a></div> <div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=12" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=12&Sprache=de',800,474);"><img src="../bilder/bild_12_k" width=138 height=82 border=1 alt="Abb. 12: Ichthyostega aus dem Oberdevon (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 12: Ichthyostega aus dem Oberdevon</a></div> <div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=15" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=15&Sprache=de',576,288);"><img src="../bilder/bild_15_k" width=138 height=68 border=1 alt="Abb. 15: Acanthostega (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 15: Acanthostega</a></div> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="2"></a>Eine neue Sicht der Dinge</h3> </td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Der Übergang zu Vierbeinern wurde bis vor nicht allzu langer Zeit mit dem Über-<BR> gang zum (teilweisen) Landleben gleichgesetzt. Der Sprung von <I>Eusthenopteron</I> zu <I>Ichthyostega</I> war dabei erheblich. Durch Funde der letzten 20 Jahre hat sich an diesem Bild einiges geändert: Der Erwerb der Vierbeinigkeit wird nicht mehr mit dem Übergang zum Landleben gleichgesetzt. <B>Vielmehr gibt es unter evolutions-<BR> theoretischen Voraussetzungen starke Argumente dafür, dass die Vierbeinig-<BR> keit im Wasser erworben wurde</B> – oder nicht-evolutionstheoretisch ausgedrückt: einige Tetrapoden des Devons haben wahrscheinlich nur im Wasser gelebt, mögli-<BR> cherweise in stark bewachsenen Uferbereichen, in welchen der Besitz einer mehr-<BR> strahligen Extremität passend war. Der Übergang vom Wasser ans Land wird da-<BR> her evolutionstheoretisch in zwei, mittlerweile sogar drei Teilschritte unterteilt (Abb. 7): 1. Erwerb der Finger (bzw. der typischen Tetrapoden-Extremität), 2. Fähigkeit zum Gehen, 3. Schritt aufs Land.</P></td> <td rowspan=3 valign="top" class=rb><div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=7" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=7&Sprache=de',533,190);"><img src="../bilder/bild_7_k" width=138 height=98 border=1 alt="Abb. 7: Übergang vom Wasser ans Land (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 7: Übergang vom Wasser ans Land</a></div> </td></tr> <tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="3"></a>Panderichthys</h3> </td> </tr> <tr><td valign="top"><P>Diese gut 1 m lange Gattung mit abgeflachtem Schädel gilt als tetrapodenähnlichs-<BR> ter Fisch (Abb. 9). In manchen Merkmalen verkürzt dieser Fund die Kluft zwischen <I>Eusthenopteron</I> und <I>Ichthyostega</I>. Als tetrapodenartige Merkmale gelten vor allem einige Merkmale im Schädelbereich; z. B. ist das Schädeldach stabiler als bei primi-<BR> tiveren Gattungen. In vielerlei Hinsicht gleicht der Schädelbau jedoch dem von <I>Eusthenopteron</I>, ist also fischartig. Im Schädelbau zeigt sich insgesamt ein deut-<BR> licher Unterschied zu den frühen Tetrapoden.</P></td> </tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=9" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=9&Sprache=de',800,156);"><img src="../bilder/bild_9" width=533 height=104 border=0 alt="Abb. 9: Panderichthys (unteres Oberdevon) (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 9: Panderichthys aus dem unteren Oberdevon.</a></div></td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Auffallend ist das Fehlen von Rücken- und Afterflosse. Diese Flossen sind abrupt spurlos verschwunden. Die paarigen Flossen zeigen aber auch keine charakte-<BR> ristischen Merkmale von Landwirbeltieren. Die Skelettelemente der Flossen sind breit und abgeflacht; sie gleichen den frühen Tetrapoden noch weniger als das Flossenskelett von <I>Eusthenopteron</I> (Abb. 3). Die Schwanzflosse wiederum gleicht eher der von frühen Tetrapoden.</P> <P><I> <P>Panderichthys</I> passt in der Schichtenabfolge nicht in die Abfolge <I>Eusthenopteron</I> – Tetrapoden, da er in <B>älteren Schichten</B> als <I>Eusthenopteron</I> gefunden wurde.</P> <P><B>Aufgrund der markanten Unterschiede zwischen dem tetrapodenähnlichsten Gattung <I>Panderichthys</I> und ersten eindeutigen Tetrapoden kann <I>Panderich-<BR> thys</I> kaum als gute Übergangsform zwischen Fischen und Vierbeinern gelten.</B></P> <P><B>Erste Tetrapoden.</B> Als erste Tetrapoden werden die oberdevonischen Gattungen <I>Elginerpeton</I>, <I>Obruchevichthys</I> und <I>Livoniana</I> klassifiziert. Allerdings gibt es für diese Einstufung nur indirekte Hinweise, denn das entscheidende Merkmal, der Bau der Extremitäten, ist unbekannt; hauptsächlich sind Bruchstücke des Schädels fossil überliefert. Aufgrund stark spezialisierter Merkmale im Kopfbereich werden diese drei Gattungen jedoch nicht in eine zu den späteren Tetrapoden führende Linie gestellt, sondern als früher Seitenzweig interpretiert. Bemerkenswert ist noch, dass diese Formen aus dem unteren Oberdevon im Schädelbereich <B>vielseitiger</B> sind als die in der Schichtenfolge danach im oberen Oberdevon auftretenden Gattungen.</P></td> <td rowspan=3 valign="top" class=rb><div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=3" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=3&Sprache=de',681,385);"><img src="../bilder/bild_3_k" width=138 height=78 border=1 alt="Abb. 3: Überg. Eusthe-nopteron-Ichthyostega (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 3: Überg. Eusthe-nopteron-Ichthyostega</a></div> </td></tr> <tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="5"></a>Ichthyostega</h3> </td> </tr> <tr><td valign="top"><P><I>Ichthyostega</I> (Abb. 3) aus dem oberen Oberdevon ist der bekannteste devonische Tetrapode und als &bdquo;erstes Landwirbeltier" in die Geschichte der Paläontologie ein-<BR> gegangen. Die etwa 1,5 m lange Art besaß ein ausgeprägtes Mosaik von Fisch- und Tetrapodenmerkmalen. Markant ist die typische Tetrapodenextremität, die jedoch nicht 5, sondern 7 Finger aufweist (was aber nicht unumstritten ist). Die Hinterextremitäten sind allerdings mehr paddel- als beinartig und weisen beacht-<BR> liche Ähnlichkeiten zum Extremitätenskelett von Seehunden, aber auch Parallelen zum Flussdelphin auf. Der Schwanz ist fischartig gebaut und offenkundig zum Schwimmen da. Ein richtiger Landgänger war <I>Ichthyostega</I> offenbar nicht.</P></td> </tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=3" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=3&Sprache=de',681,385);"><img src="../bilder/bild_3" width=533 height=301 border=0 alt="Abb. 3: Überg. Eusthe-nopteron-Ichthyostega (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 3: Fisch-Amphib-Übergang von Eusthenopteron zum Ichthyostega</a></div></td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Einige auffällige <B>einzigartige Merkmale</B> passen nicht zu einer Übergangsstellung von <I>Ichthyostega</I>, so der massive, starre Brustkorb mit überlappenden Rippen (deren Funktion unklar ist) und der extrem enge Bau des Hirnschädels. Die Vorder-<BR> extremität war viel länger als die Hinterextremität, was für Tetrapoden untypisch ist, da die Verhältnisse sonst genau umgekehrt sind, weil die Hinterextremitäten die Kraft beim Gehen einbringen. <B>Unter Berücksichtigung aller bekannten Merk-<BR> male kann <I>Ichthyostega</I> nicht als Übergangsform zwischen Fischen und Am-<BR> phibien interpretiert werden.</B></P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="7"></a>Acanthostega</h3> </td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P><I>Acanthostega</I> (Abb. 15), etwas kleiner als <I>Ichthyostega</I>, stammt zwar aus gleich-<BR> alten Schichten wie <I>Ichthyostega</I> und hat wie dieses eine typische Tetrapoden-Extremität (mit 8 Fingern!), unterscheidet sich aber in vielen Merkmalen deutlich. Trotz des Besitzes von Fingern war <I>Acanthostega</I> (ebenso wie <I>Ichthyostega</I>) für ein Landleben nahezu ungeeignet und lebte wahrscheinlich als reines Wassertier. Auf ein dauerndes Wasserleben weisen zum Beispiel ein markantes Seitenlinienorgan an Kopf, ein fischartiges Kiemenskelett und eine fischartige Wirbelsäule hin. Die Vorderextremität war vermutlich seitwärts gerichtet. Die Proportionen und Formen der Extremitäten sind einzigartig unter den Tetrapoden, spiegeln aber auch die Verhältnisse bei Fleischflossern wie <I>Eusthenopteron</I> wider; zum Tragen des Ge-<BR> wichts waren sie kaum geeignet, eher zum Paddeln.</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=15" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=15&Sprache=de',576,288);"><img src="../bilder/bild_15" width=533 height=267 border=0 alt="Abb. 15: Acanthostega (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 15: Acanthostega</a></div></td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Vermutlich lebte <I>Acanthostega</I> in vegetationsreichen Uferzonen, in denen eine tetrapodenartige Extremität trotz Wasserlebens passend war. Wie bei <I>Ichthyo-<BR> stega</I> kann man schlussfolgern, <B>dass der Merkmalskomplex von <I>Acanthostega</I> <I>im Gesamten</I> zu einer Übergangsstellung zwischen Fischen und Amphibien nicht gut passt.</B> Dagegen passen manche <I>Einzelmerkmale</I> zu einer Übergangsstellung.</P> <P>Weitere gleichalte Gattungen sind nur bruchstückhaft bekannt (<I>Hynerpeton, Tuler-<BR> peton</I>, <I>Ventastega</I>, <I>Densignathus</I>, <I>Metaxygnathus</I>, <I>Sinostega</I>); sie werden im <a href="../artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=42843&l=2" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Expertenteil</a> kurz besprochen. Zur Frage nach der Entstehung der Vierbeiner tragen sie keine wesentlichen zusätzlichen Informationen bei.</P> <P><B>Gesamtbewertung der oberdevonischen Tetrapoden.</B> Insgesamt weisen die oberdevonischen Tetrapoden unterschiedliche Merkmalsmosaike auf, die in Stammbaumdarstellungen die Annahme vieler Konvergenzen (unabhängige Ent-<BR> stehung gleicher Merkmale) und Reversionen (Rückkehr zur früheren Ausprägung eines Merkmals) erfordern.</P> <P>Auffällig ist, dass <B>alle oberdevonischen Formen zusammen mit Fischen abge-<BR> lagert sind</B>. Möglicherweise haben diese Formen mit der eigentlichen Eroberung des Landes gar nichts zu tun. Die tetrapodenartigen Merkmale können möglicher-<BR> weise auch durch eine spezialisierte Lebensweise in vegetationsreichen Uferzo-<BR> nen plausibel gemacht werden.</P></td> <td rowspan=3 valign="top" class=rb><div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=14" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=14&Sprache=de',800,264);"><img src="../bilder/bild_14_k" width=138 height=45 border=1 alt="Abb. 14: Acanthostega (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 14: Acanthostega</a></div> </td></tr> <tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="9"></a>Die Geschichte von den austrocknenden Tümpeln</h3> </td> </tr> <tr><td valign="top"><P>In vielen Lehrbüchern wird die Vorstellung präsentiert, die Tetrapodenextremität und die Eroberung des Landes sei deswegen erfolgt, weil im Devon Trockenzeiten herrschten, die zum Austrocknen von Tümpeln geführt habe. Dadurch sei ein Se-<BR> lektionsdruck in Richtung einer Beweglichkeit auf dem Land entstanden, damit auf diese Weise das nächste rettende Gewässer erreicht werden konnte – ein para-<BR> doxes Szenario: <B>Die <I>Land</I>extremität soll entstanden sein, um weiter <I>im Wasser</I> leben zu können.</B> Abgesehen von diesem Paradox war dieses Szenario kaum prüf-<BR> bar. Heute gilt es aufgrund der mutmaßlichen Lebensweise von <I>Acanthostega</I> (aus-<BR> schließliches Leben im Wasser mit einer Tetrapodenextremität) als unplausibel. Zudem waren wohl im Devon die meisten Lebensräume gar nicht von Trockenheit bedroht, so dass der angesprochene Selektionsdruck weltweit gesehen keine be-<BR> sondere Rolle gespielt haben kann. <P>Nach neueren Szenarien soll die tetrapodenartige Extremität also im Wasser ent-<BR> standen sein, denn die frühesten Formen mit gefingerten Extremitäten waren nach allem, was man heute weiß, wasserlebend. <B>Weshalb aber sollten im Was-<BR> ser Beine entstehen?</B> <B>Müsste Selektion das nicht verhindern?</B> Es ergibt sich fol-<BR> gendes Dilemma: Es gibt von der gesamten Anatomie her starke Hinweise auf Ent-<BR> stehung der Tetrapodenextremität im Wasser, aber die Selektionsbedingungen sprechen dagegen.</P> <P>Eine immer wieder diskutierte <I>Rückkehr</I> ins Wasser ist aber von den Selektionsbe-<BR> dingungen her auch nicht schlüssig. Gerade erst der Konkurrenz im Wasser ent-<BR> flohen, mühsam an ein teilweises Landleben angepasst, dabei Einrichtungen fürs Leben im Wasser verloren: in dieser Situation sollen frühe Tetrapoden &bdquo;fit" gewe-<BR> sen sein für die erneute Konkurrenz im Wasser?</P> <P><B>Alternatives Szenario.</B> Alternativ könnten die Fossilabfolgen des Devons und Kar-<BR> bons eine <B>ökologische Abfolge oder ökologische Zonierung</B> widerspiegeln. Um diese Möglichkeit zu untermauern, müssen geologische Befunde herangezogen werden; es sollte z. B. gezeigt werden, dass die relevanten devonischen Schich-<BR> ten schnell abgelagert wurden oder sein konnten. In vielen Fällen ist das auch plausibel. Formen wie <I>Panderichthys</I>, <I>Ichthyostega</I> und <I>Acanthostega</I> können evolu-<BR> tionstheoretisch zwar in den Bereich von Übergängen gestellt werden, doch sind sie auch alternativ interpretierbar: Ihr Merkmalsmosaik entspricht einer besonde-<BR> res Lebensweise im stark von Pflanzen bewachsenen Uferbereich und könnte so-<BR> mit ökologisch erklärbar sein.</P></td> </tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="10"></a>Ausblick auf karbonische Tetrapoden</h3> </td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Abschließend soll noch ein Ausblick auf die <I>karbonischen</I> Tetrapoden gegeben werden. Nach dem Oberdevon folgt eine markante Überlieferungslücke von ca. 20 Millionen Jahren in der Fossildokumentation der Tetrapoden, die nach dem berühmten Wirbeltierpaläontologen Alfred S. Romer als &bdquo;Romer's gap" bezeichnet wird (Abb. 220). Erst vor kurzem wurde die Gattung <I>Pederpes</I> als erstes Fossil beschrieben, das in diese Lücke fällt. (Von der Merkmalskombination passt dieses Fossil nur teilweise in evolutionstheoretische Vorstellungen.)</P></td> <td rowspan=3 valign="top" class=rb><div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=8" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=8&Sprache=de',800,100);"><img src="../bilder/bild_8_k" width=138 height=17 border=1 alt="Abb. 8: Aistopoden-Gattung Lethiscus (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 8: Aistopoden-Gattung Lethiscus</a></div> </td></tr> <tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=220" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=220&Sprache=de',724,600);"><img src="../bilder/bild_220" width=483 height=400 border=0 alt="Abb. 220: Vierbeiner des Karbons (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 220: Überblick über die stratigraphischen Positionen der paläozoischen Tetrapoden. Die Romer-Lücke ist farblich hervorgehoben.</a></div></td> </tr> <tr><td valign="top"><P>Bemerkenswert ist nun, dass ab dem Viséum (mittleres Unterkarbon) schlagartig eine enorme Vielfalt an Tetrapoden fossil überliefert ist (Abb. 220), darunter auch ausgesprochen abgeleitete Formen wie die Aistopoda (Abb. 8). Die Vielfalt der Merkmalskombinationen erlaubt keine Stammbaumrekonstruktionen. Und der Anschluss der oberdevonischen Formen an die unterkarbonischen gilt bislang als unklar, so dass diskutiert wird, ob die oberdevonischen Formen eine Sackgasse darstellen. Das hieße dann, dass in evolutionstheoretischer Sicht das be-<BR> rühmte <I>Ichthyostega</I> und andere oberdevonische Formen sich gar nicht auf dem Weg zu den späteren Amphibien befinden.</P></td> </tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></a></p><a name="fragen"></a><h3 style="padding-bottom : 4px;">Weitere Fragen zu diesem Thema</h3></td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><p><a href="https://www.genesisnet.info/fragen/fragen.php?Sprache=de&Frage=33&FG=107" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Stimmt es, dass bereits zahlreiche Übergangsformen gefunden wurden?</a></p></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"><p><br>Autor: Reinhard Junker, 29.08.2007</p><p><a href="https://www.genesisnet.info/intern/mitarbeiter.php?Sprache=de&ID=3&Artikel=42843" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Informationen über den Autor</a></p><p><a href="https://www.genesisnet.info/kontakt/email.php?Sprache=de&Autor=3&Artikel=42843" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> E-Mail an den Autor</a></p><hr size=1 color="#CCCCCC" style="margin-top:20px;margin-left:128px;margin-right:30px;"><p style="margin-bottom:0px;margin-top:10px;"><a href="https://www.genesisnet.info/artikel/interessierte_druck.php?Sprache=de&Artikel=42843" target="_blank"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"> Druckerfreundliche Version dieser Seite anzeigen   <img src="../grafik/drucker.gif" width="14" height="14" border="0" style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung entstehung vierbeiner"></a></p><hr size=1 color="#CCCCCC" style="margin-left:128px;margin-right:30px;"><p style="padding-top:7px;">Setzen Sie ein <a target=_top href="https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/i42843_entstehung_der_vierbeiner.php" onclick="if (navigator.userAgent.toLowerCase().indexOf('msie')>-1) {window.external.AddFavorite('https://www.genesisnet.info/index.php?Sprache=de&Artikel=42843&l=1','Genesisnet - Entstehung der Vierbeiner (Stufe: Interessierte)');} else {alert('Leider unterstützt Ihr Browser diese Funktion nicht.\n\nBitte drücken Sie diesen Link nochmals mit der RECHTEN Maustaste und wählen Sie dann den entsprechenden Eintrag des Kontextmenüs.');} return false;">Lesezeichen (Favoriten)</a> auf diese Seite oder versenden Sie die Adresse <a href="mailto:@?body=https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/i42843_entstehung_der_vierbeiner.php">per E-Mail</a>.</p><p style="color:#666666;white-space:break-word"> <br>© 2007, https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/i42843.php</p></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> </body>