Entstehung der Fledermäuse (Interested)

<body text="#000000" bgcolor="#FFFFFF"><script language="JavaScript"></script><table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width=840 style="table-layout:fixed"> <colgroup><col width=118><col width=562><col width=160></colgroup> <tr> <td rowspan=4 valign="top" style="text-align:right;"><a name="0"></a><img src="../grafik/fg_u_107.gif" vspace=2 width=97 height=75 border=0 alt="Evolution: Paläontologie - Entstehung der Fledermäuse"></td> <td colspan=2 height=26> </td> </tr> <tr> <td colspan=2 height=26 class="kopfzeile"> <h1><a target="main" href="https://www.genesisnet.info/artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=40000">Evolution: Paläontologie</a></h1> </td> </tr> <tr><td colspan=2><img src="s.gif" width=1 height=2 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"></td></tr> <tr><td><h2><i>Interessierte: </i>Entstehung der Fledermäuse</h2></td> <td valign="top" bgcolor="#E6E6E6"> <div class="muiep" style="padding-top:4px;"><a target="main" href="https://www.genesisnet.info/artikel/artikel.php?l=0&Artikel=42840&Sprache=de"><img src="../grafik/1_pfeil_grau.gif" width=9 height=9 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Überblick </a></div> <div class="muiep"><a target="main" href="https://www.genesisnet.info/artikel/artikel.php?l=2&Artikel=42846&Sprache=de"><img src="../grafik/1_pfeil_grau.gif" width=9 height=9 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Experten</a></div> <div class=muiep><a href="https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/p42846.php" target=_blank title="Dateigröße: 1738 kByte"><img src="../grafik/1_pfeil_grau.gif" width=9 height=9 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> wiss. Aufsatz (PDF)</a></div> </td> </tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width=840> <colgroup><col width=680><col width=160></colgroup> <tr> <td colspan=2><img src="s.gif" width=1 height=2 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"></td> </tr> <tr> <td><h3 style="padding-top:16px;">Inhalt</h3> <P>In diesem Artikel werden die besonderen Fähigkeiten der Fledermäuse, der Flug und das Echo-Bildsehen, erläutert und evolutionäre Hypothesen zu ihrer Entstehung vorgestellt und diskutiert. Außerdem wird ein Überblick über fossile Fledermäuse sowie über vergleichende molekulare Untersuchungen zur Ermittlung von Verwandtschaftsverhältnissen gegeben.</P><p><a href="#1"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Faszination der Fledermäuse</a></p> <p><a href="#5"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Entstehung des Flugapparats</a></p> <p><a href="#10"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Entstehung der Echoortung</a></p> <p><a href="#12"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Phylogenetische Analysen</a></p> <p><a href="#13"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Konvergenzen und Selektionsdrücke</a></p> <p><a href="#14"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Zusammenfassung</a></p> <p><a href="#15"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Literatur</a></p> <p><a href="https://www.genesisnet.info/artikel/interessierte_druck.php?Sprache=de&Artikel=42846" target=_blank><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Druckerfreundliche Version dieser Seite anzeigen   <img src="../grafik/drucker.gif" width="14" height="14" border="0" style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"></a></p> </td> <td class=rb> </td> </tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><h3><a name="1"></a>Faszination der Fledermäuse</h3> </td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Fledermäuse faszinieren durch ihr ausgefeiltes Flugvermögen und den Einsatz der Echoortung. Auch die teils grotesk wirkenden Gesichtsformen und großen Ohren sind beeindruckend (Abb. 371). Mit etwa 1100 Arten in ca. 200 Gattungen und 18 Familien bilden die Fledermäuse nach den Nagetieren die zweitgrößte Säugetierordnung; etwa 20 % aller Säugerarten sind Fledermäuse. Fledermäuse sind weltweit verbreitet.</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=371" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=371&Sprache=de',800,1113);"><img src="../bilder/bild_371" width=288 height=400 border=0 alt="Abb. 371: Fledermausgesichter (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 371: Fledermausgesichter</a></div></td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Die Fledermäuse werden traditionell in Kleinfledermäuse (Mikrochiroptera, mit 17 heute lebenden Familien) und Flughunde (Megachiroptera, 1 Familie) unterteilt. Die Flughunde entsprechen im Körperbau in vielerlei Hinsicht den Kleinfledermäusen, sie sind aber meist größer und erreichen eine Flügelspannweite von bis zu 170 Zentimetern (Gattung <I>Pteropus</I>) und eine Kopfrumpflänge von bis zu 40 Zentimetern. Dagegen wiegt die kleinste Kleinfledermaus, die Hummelfledermaus <I>(Craseonycteris thonglongyai)</I>, kaum 3 Gramm. Die Gesichter der Flughunde sind einfach gebaut, ohne Nasenblätter und mit relativ kleinen Ohren. Die Schnauzen sind oft verlängert, was zu dem hundeartige Aussehen und ihrem deutschen Namen geführt hat (Abb. 372). Die Flughunde besitzen bis auf wenige Ausnahmen kein Echoortungssystem. Sie ernähren sich von Früchten, Nektar oder Pollen, während die meisten anderen Fledermäuse Insekten fressen. Sie können sehr gut sehen, während die Kleinfledermäuse sich besonders mit dem Echoortungssystem orientieren.</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=372" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=372&Sprache=de',693,693);"><img src="../bilder/bild_372" width=400 height=400 border=0 alt="Abb. 372: Flughund (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 372: Flughund<br> </a></div></td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P><B>Echo-Bildsehen.</B> Den Ultraschall, dessen Echo die Fledermäuse zur Orientierung nutzen, erzeugen sie mit verschiedenen Mechanismen. Die Kleinfledermäuse produzieren die Signale im Kehlkopf. Die Flughunde besitzen kein Echoortungssystem mit Ausnahme der Gattung <I>Rousettus</I>, die ihre Laute mit Zungenschnalzern produziert. Eine Art nutzt möglicherweise Flügelschläge zur Erzeugung von Lauten (Veselka et al. 2010, 939).</P> <P>Die erzeugten Laute sind sehr unterschiedlich in der Ausprägung, Bandweite, Dauer, Pulsintervallen und Amplituden und stehen im Zusammenhang mit der Lebensumwelt der betreffenden Arten. Einige Fledermäuse können den Doppler-Effekt auswerten, also die Veränderung der Frequenz (&bdquo;Tonhöhe“) der Laute infolge der Bewegung, und auf diese Weise Bewegungen ermitteln. Eine ganz phantastische Leistung vollbringen die Hufeisennasen: Sie sind für die Frequenz des Rufes schwerhörig, das Echo hat aber wegen des Doppler-Effekts eine andere Frequenz, die die Fledermäuse gut hören (Dietz et al. 2007, 39; Abb. 373).</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=373" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=373&Sprache=de',800,512);"><img src="../bilder/bild_373" width=533 height=341 border=0 alt="Abb. 373: Hörschwelle einer Hufeisennase (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 373: Hörschwelle einer Großen Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequinum). </a></div></td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Damit das Echo laut genug ist, müssen die Laute in großer Lautstärke ausgestoßen werden, es werden über 130 dB erreicht, was für den Menschen bereits die Schmerzgrenze darstellt (Dietz et al. 2007, 35).</P> <P>Der Begriff &bdquo;Echoortung“ bringt die Fähigkeiten der Fledermäuse nur unzureichend zum Ausdruck. Denn Fledermäuse &bdquo;unterscheiden auch Formen und Oberflächenstrukturen und ‘erkennen’ damit die sie interessierenden Objekte ihrer Umwelt – wie z. B. Fruchtfresser die Bäume und die Früchte, von denen sie leben, oder tropische Blumenfledermäuse die verschiedenen, von ihnen ausgebeuteten, an den Besuch und die Bestäubung durch Fledermäuse angepassten Blumen“ (Dietz et al. 2007, 34). &bdquo;Offensichtlich ist das Gehirn der Fledermäuse imstande, aus den mithilfe der Echoortung erlangten Daten ein ebenso vollständiges und präzises Bild der raumzeitlichen Struktur der Umwelt aufzubauen, wie wir Menschen und viele anderen Wirbeltiere es mit Hilfe der Augen können“ (Dietz et al. 2007, 35).</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="5"></a>Entstehung des Flugapparats</h3> </td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Die Fledermäuse bilden die einzige Gruppe unter den Säugetieren, die aktiv fliegen kann. Die Mittelhand- und die Fingerknochen außer dem Daumen sind verlängert und dienen als Gerüst für die weitgehend oder völlig unbehaarte Flughaut. Die Flughaut erstreckt sich fast den ganzen Körper entlang (Abb. 374).</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=374" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=374&Sprache=de',795,536);"><img src="../bilder/bild_374" width=533 height=359 border=0 alt="Abb. 374: Flughäute (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 374: Die Flughaut (Patagium) der Fledermäuse verläuft an einem großen Teil des Körpers entlang.</a></div></td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Die Flughaut ist dünn, sehr elastisch, dennoch reißfest und von feinen Muskelfasern, elastischen Bändern, Nerven und Blutgefäßen durchzogen (Abb. 375). Die gute Blutversorgung ermöglicht eine schnelle Wundheilung der empfindlichen, verletzlichen Flughaut. Die Flughaut darf nicht austrocknen und muss geschmeidig gehalten werden; daher bedarf sie ständiger Pflege mit einem Drüsensekret aus der Mundfalte.</P> <P>Die Fingerknochen sind biegsam und sehr viel flexibler als bei anderen Säugetieren und im Querschnitt abgeflacht. Die Fledermäuse können die Wölbung ihrer Flügel verändern und auf diese Weise den Flugbewegungen anpassen (Neuweiler 1993, 8).</P> <P>Mit der Flugfähigkeit sind zahlreiche Besonderheiten des Bauplans gekoppelt, die das Achsenskelett, den Schultergürtel, die seitliche Orientierung der Hinterbeine und die kopfstehende, hängende Ruhestellung betreffen (Gunnell & Simmons 2005, 210). &bdquo;Fast alle Besonderheiten der Fledermäuse hängen in irgendeiner Weise mit ihrer Fähigkeit zu fliegen zusammen“ (Dietz et al. 2007, 28).</P> <P><B>Fossilien.</B> Über die Entstehung des Flugapparats geben Fossilien nahezu keine Auskunft. Die ältesten fossil überlieferten Fledermäuse erscheinen plötzlich und vielfältig im unteren Eozän (vor ca. 52 Millionen Jahren nach radiometrischen Datierungen), so zum Beispiel <I>Icaronycteris index</I> aus der Green-River-Formation in Wyoming (Abb. 376). Bei dieser Gattung wird lediglich eine kleine Klaue auf dem Zeigefinger als Rest von bodenlebenden Vorfahren interpretiert (Simmons 2008, 99), die Beinproportionen werden als etwas primitiver eingestuft als bei anderen Fledermäusen (Gunnell & Simmons 2005, 214). Simmons (2008, 99) stellt dennoch fest: &bdquo;Ironically, however, perhaps the most remarkable thing about <I>Icaronycteris</I> is just how much this ancient beast resembles extant bats.“ Auch alle anderen untereozänen Formen wie <I>Archaeonycteris</I> (Abb. 377) oder <I>Palaeochiropteryx</I> aus Europa besitzen bereits alle Kennzeichen des aktiven Flugs (Sears et al. 2006, 6581; Gunnell & Simmons 2005, 209) und der Fledermaus-Bauplan ist seit seinem fossilen Erscheinen weitgehend konstant geblieben (Neuweiler 2003, 249).</P></td> <td rowspan=3 valign="top" class=rb><div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=375" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=375&Sprache=de',800,562);"><img src="../bilder/bild_375_k" width=138 height=97 border=1 alt="Abb. 375: Muskeln und Bänder in Flughaut (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 375: Muskeln und Bänder in Flughaut</a></div> </td></tr> <tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=376" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=376&Sprache=de',472,600);"><img src="../bilder/bild_376" width=315 height=400 border=0 alt="Abb. 376: Icaronycteris index (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 376: Eines der ältesten Fledermausfossilien: Icaronycteris index aus Wyoming </a></div></td> </tr> <tr><td valign="top"><P> </P></td> </tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=377" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=377&Sprache=de',450,600);"><img src="../bilder/bild_377" width=300 height=400 border=0 alt="Abb. 377: Archaeonycteris (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 377: Archaeonycteris aus der berühmten Fossillagerstätte Grube Messel bei Darmstadt </a></div></td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Die Fledermäuse waren im Eozän auch <I>geographisch</I> weit verbreitet, es sind Funde aus Europa, Nordamerika, Nordafrika, Indien und Australien bekannt, die überall plötzlich auftauchen (Gunnell & Simmons 2005, 216; Smith et al. 2007, 1003; Teeling et al. 2005, 582). Der geographische Ursprung der Fledermäuse ist unbekannt (Smith et al. 2007, 1003), ebenso besteht Unklarheit über die nächsten Verwandten der Fledermäuse (Simmons 2008, 103). Simmons (2005; 2008, 101) spricht daher von einer &bdquo;Big-bang-Evolution“, die auch durch Daten über DNA-Sequenzen gefordert werde. Dieses Phänomen tritt auch bei anderen Säugetiergruppen auf.</P> <P>Lediglich die erst vor wenigen Jahren entdeckte fossile Gattung <I>Onychonycteris</I> (&bdquo;Krallen-Fledermaus“, Abb. 378) besaß Merkmale, die auf mögliche evolutive Vorfahren hinweisen könnten, nämlich Klauen an allen fünf Fingern sowie relativ kurze Vorderarme und relativ lange Hinterfüße im Vergleich zu anderen Fledermäusen (Simmons et al. 2008). Dennoch besteht kein Zweifel, dass auch <I>Onychonycteris</I> aktiv über lange Strecken fliegen konnte, wie der robuste Knochen- und Gelenkaufbau des Flügelskeletts, der versteifte Brustkorb und ein breiter Brustbeinkiel (Ansatz für die kräftige Brustmuskulatur) zeigen. <I>Onychonycteris</I> ist denselben Schichten gefunden worden wie <I>Icaronycteris</I> (Simmons 2008, 100).</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><div class=textbild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=378" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=378&Sprache=de',341,600);"><img src="../bilder/bild_378" width=227 height=400 border=0 alt="Abb. 378: Onychonycteris (Zum Vergrößern anklicken)"><br>Abb. 378: Die erst vor wenigen Jahren entdeckte Gattung Onychonycteris, wie Icaronycteris aus Wyoming.</a></div></td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P><B>Entwicklungsgenetik.</B> In jüngerer Zeit wurden Gene identifiziert, die bei der Verlängerung der Fingerknochen und bei der Ausbildung der Flughaut eine Rolle spielen (Sears et al. 2006, Weatherbee et al. 2006; Sears 2008). Dabei spielt der <I>BMP</I>-Signalweg eine wichtige Rolle als Regulator. <I>BMP</I>-Gene sind in den Regionen zwischen den Fingern aktiv und verursachen normalerweise den Zelltod, so dass das Gewebe zwischen den Fingern zurückgebildet wird. Bei den Fledermäusen wird <I>BMP</I> jedoch unterdrückt, womit die Häute zwischen den Fingen bestehen bleiben, was zur Entstehung der Flughaut geführt haben soll.</P> <P>Es wurden außerdem Gene identifiziert, die einen Einfluss auf die Länge der Armknochen und der Finger haben. Dabei sind viele molekulare Signalwege beteiligt (Sears 2008, 9), auch hier kommt dem <I>BMP</I>-Signalweg eine tragende Bedeutung zu, er erscheint im Vergleich zu anderen Organismen deutlich ausgeprägter, d. h. <I>BMP</I> wird vermehrt <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_9_1').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_9_1').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_9_1').style.display='inline'}; return false;">exprimiert<span id="Glossar_9_1" class="glossar"> (=abgelesen und genutzt)</span></a>.</P> <P>Die Befunde werden von den Forschern so interpretiert, dass geringe Änderungen in der <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_9_2').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_9_2').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_9_2').style.display='inline'}; return false;">Expression<span id="Glossar_9_2" class="glossar"> (=Ablesen, Ausprägen der Information)</span></a> von Genen große Änderungen im Bau der Flügel verursacht haben könnten, so dass die Flughäute durch das Ausbleiben des programmierten Zelltods entstanden seien und die Verlängerung der Fingerknochen durch eine einfache Änderung in der Genexpression ermöglicht wurde.</P> <P><B>Kritische Anmerkungen.</B> Die Änderungen des <I>BMP</I>-Signalwegs scheinen also (unter anderem) eine wichtige Voraussetzung für die größere Länge der Finger und die Ausbildung der Flughäute der Fledermäuse zu sein. Allerdings ist die Länge der Finger nur <I>ein</I> Parameter, der für die Flugtauglichkeit der Flügel angepasst werden muss. Auch die <I>Form</I> und die <I>unterschiedliche Länge</I> der einzelnen Finger müssen passend ausgebildet und die Finger müssen flexibel sein (s. o.). Außerdem können die Flughäute an den anderen Körperteilen (vgl. Abb. 374) und ihre für den Flug notwendigen speziellen Eigenschaften damit nicht erklärt werden. Kleine Änderungen in der Expression von Schlüsselgenen können zwar zu großen Änderungen im Bau führen, doch werden damit nicht die zahlreichen besonderen konstruktiven Details der Flügel erklärt (vgl. die nachfolgende Tabelle).</P> <P><B>Einige notwendige Voraussetzungen des Fledermausflugs</B></P> <UL> <LI>elastische, mit Muskeln und Bändern ausgestattete, reißfeste und reparierbare Flughaut <LI>Flughäute nicht nur zwischen den Fingern, sondern auch am Körper entlang <LI>biegsame, abgeflachte Fingerknochen <LI>Form der Knochen für jeden Finger passend gestaltet <LI>zusammenklappbare Flughaut <LI>reduzierte Elle und weitere Gewichtsersparnisse <LI>spezielle Flugmuskeln und deren Koordination <LI>Leichtbauweise des ganzen Skeletts <LI>spezielle Fähigkeiten des Gehirns und des Verhaltens</LI></UL></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="10"></a>Entstehung der Echoortung</h3> </td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Über die Entstehung der Echoortung bzw. des Echo-Bildsehens kann noch weniger gesagt werden als über die Entstehung der Flügel. Fossilfunde können insofern indirekte Hinweise geben, als anhand bestimmter morphologischer Merkmale auf die Fähigkeit der Echoortung geschlossen werden kann. Und auch im Falle des Echoortungssystems gibt es Versuche, aufgrund genetischer Befunde auf die Entstehungsweise zu schließen.</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><P><B>Morphologie und Fossilien.</B> Drei Knochen im Schädelbereich echoortender Fledermäuse weisen charakteristische Unterschiede gegenüber Säugetieren ohne Echoortungssystem auf. Zum einen ist bei ihnen das <B>Stylohyale</B> als langer, schlanker Knochen ausgebildet, der die Schädelbasis mit einigen kleinen Knochen verbindet, die zusammen den Hyoid-Apparat bilden und die Halsmuskeln und den Kehlkopf unterstützen (Abb. 379). Bei den meisten Fledermäusen ist das obere Ende des Stylohyale verbreitert, was zur besseren Verankerung des Hyoid-Apparats im Schädel hilft (Simmons 2008, 98). Das Stylohyale verbindet somit den Kehlkopf mit dem Ohr. Vermutlich hilft es beim Vergleich ausgehender und eingehender Signale bei der Echoortung (Veselka et al. 2010, 939).</P> <P>Der zweite veränderte Knochen ist der <B>Hammer</B> (Malleus), das erste Element der drei Mittelohrknöchelchen. Bei den Fledermäusen hat er einen großen knolligen Fortsatz (= Orbicularfortsatz), der zur Kontrolle der Vibration beiträgt und eine große Fläche für den Muskelansatz bietet (Simmons 2008, 98; Habersetzer et al. 2008, 249). Und schließlich ist die <B>Schnecke</B> (Cochlea) im Innenohr relativ zu den anderen Schädelstrukturen vergrößert, was eine Verbesserung der Wahrnehmung und Unterscheidung hochfrequenter Laute ermöglicht.</P> <P>Bei den im Eozän fossil erhaltenen Fledermäusen konnten die entsprechenden Strukturen nachgewiesen werden (Veselka et al. 2010, 940). Nur die bereits erwähnte Gattung <I>Onychonycteris</I> (Abb. 378) scheint nach derzeitigem Kenntnisstand eine Ausnahme zu machen. Eine Knochenspange, die den Kehlkopf an der Schädelunterseite fixiert, ist nicht so stark entwickelt wie bei echoortenden Fledermäusen. Außerdem scheint der Orbicularfortsatz des Hammers nur schwach ausgebildet zu sein, was ebenfalls gegen eine Echoortung mit Ultraschalllauten spricht. Und in der Cochleagröße zeigt <I>Onychonycteris</I> viel mehr Ähnlichkeit mit den nicht echoortenden Flughunden und diese Gattung hat ein sehr kleines Innenohr (Habersetzer et al. 2008, 248f.). Allerdings zeigen einige computertomographischen 3D-Scans nach Auffassung von Veselka et al. (2010) Hinweise darauf, dass <I>Onychonycteris</I> über die Verbindung zwischen Kehlkopf und den Knochen am Trommelfell verfügte. Die Forscher schließen daraus, dass <I>Onychonycteris</I> sich doch mit Echosignalen im Raum bewegt hat. Die Deutung der Befunde ist aber umstritten und es scheint derzeit mehr dagegen als dafür zu sprechen, dass <I>Onychonycteris</I> die Fähigkeit zur Echoortung hatte.</P> <P><B>Entwicklungsgenetik.</B> Zwei Gene, die beim Echoortungssystem eine Rolle spielen, sind bislang ermittelt worden: <I>FoxP2</I> und <I>Prestin</I>. <I>FoxP2</I> codiert einen Transkriptionsfaktor, der eine wichtige Rolle bei der Entwicklung der Strukturen für Lauterzeugung spielt (sogenanntes &bdquo;Sprachgen“) und der daher auch für die Echoortung eine Rolle spielen könnte (Teeling 2009, Li et al. 2007). <I>Prestin</I> wird beim Hörvorgang benötigt und codiert für ein Transmembran-Motorprotein, welches das elektrisch vermittelte Bewegungsvermögen der äußeren Haarzellen in der Schnecke steuert und damit für die Sensitivität der Schnecke im Säugerohr verantwortlich ist. Es scheint von besonderer Bedeutung für die Wahrnehmung höherer Frequenzen und für selektives Hören zu sein; beides ist für die Echoortung wichtig (Teeling 2009, 353; Li et al. 2008, 13959).</P> <P>Die Entdeckung einzelner für eine Fähigkeit oder deren Entwicklung relevanter Gene an sich sagt freilich noch nichts über ihre Evolution aus. Teeling (2009, 351) schreibt, dass es schwierig sei, &bdquo;Echoortungs-Gene“ überhaupt zu finden. Dies liege vielleicht daran, dass Echoortung ein komplexes Merkmal sei, das nicht auf einem einzigen Entwicklungsweg oder einem einzelnen physiologischen System beruhe. Li et al. (2008, 13962) rechnen damit, dass beim Echoortungssystem viele hundert Gene beteiligt sind, weshalb man mit phylogenetischen Schlussfolgerungen vorsichtig sein müsse.</P></td> <td rowspan=3 valign="top" class=rb><div class=bild><a href="../bild.php?Sprache=de&ID=379" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=379&Sprache=de',568,600);"><img src="../bilder/bild_379_k" width=138 height=146 border=1 alt="Abb. 379: Fledermaus-Schädel (Zum Vergrößern anklicken)" class=rb><br>Abb. 379: Fledermaus-Schädel</a></div> </td></tr> <tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="12"></a>Phylogenetische Analysen</h3> </td> </tr> <tr><td valign="top"><P>Über mehr als ein Jahrhundert waren die <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_12_1').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_12_1').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_12_1').style.display='inline'}; return false;">Monophylie<span id="Glossar_12_1" class="glossar"> (=Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren)</span></a> der Fledermäuse und ihre Unterteilung in Kleinfledermäuse (<B>Mikrochiroptera</B>) und Flughunde (<B>Megachiroptera</B>) unstrittig (zu den Unterschieden der beiden Gruppen siehe den einleitenden Abschnitt). Molekulare Analysen führten jedoch  zu einer überraschenden Wendung: Die Kleinfledermäuse erwiesen sich als paraphyletisch, d. h. sie können nicht auf einen gemeinsamen Vorläufer zurückgeführt werden. Stattdessen gruppieren einige Kleinfledermausfamilien mit den Flughunden. Für diesen Zweig wurde das Taxon <B>Yinpterochiroptera</B> eingeführt. Die verbleibenden Kleinfledermäuse werden als <B>Yangochiroptera</B> klassifiziert (Teeling et al. 2005; Springer et al. 2001).</P> <P>Die neue Klassifikation hat zur Folge, dass entweder eine zweimalige unabhängige Entstehung des Echoortungssystems angenommen werden muss oder dass die Flughunde die Fähigkeit zur Echoortung <I>verloren</I> haben. Beide Möglichkeiten sind mit großen evolutionstheoretischen Problemen verbunden: Beim Echoortungssystem handelt es sich um ein ungewöhnlich komplexes Merkmal, dessen mehrmalige evolutive Entstehung mit vielfach ähnlichen Details noch schwerer verstehbar wäre als es eine einmalige Entstehung ohnehin schon ist. Aber auch ein sekundärer Verlust ist problematisch. Es ist nicht nachvollziehbar, dass eine derartig nützliche Fähigkeit verloren gehen sollte (Rayner 1991, 184). Es wundert daher nicht, dass es keinen Konsens darüber gibt, welches der beiden Szenarien aus evolutionstheoretischer Sicht das wahrscheinlichere ist (Li et al. 2008, 13959).</P> <P>Es zeigt sich auch bei den Verwandtschaftsbeziehungen mit anderen Gruppen, dass morphologische und molekulare Daten weit auseinandergehende Verwandtschaftsverhältnisse nahelegen können und oft nicht ohne Weiteres zusammenpassen. Außerdem erweist sich einmal mehr die Homologie von Merkmalen (also ihre &bdquo;Qualität“ als &bdquo;Verwandtschaftsanzeiger“) als nicht objektiv bestimmbar (vgl. Artikel <a href="../artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=41301&l=1" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Ähnlichkeiten in der Morphologie und Anatomie</a>. Denn immer wieder muss aufgrund neuer Befunde die Deutung von Merkmalen als <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_12_3').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_12_3').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_12_3').style.display='inline'}; return false;">Homologien<span id="Glossar_12_3" class="glossar"> (=Ähnlichkeiten, die als Hinweise auf Abstammung gedeutet werden)</span></a> in die Deutung als <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_12_4').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_12_4').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_12_4').style.display='inline'}; return false;">Konvergenzen<span id="Glossar_12_4" class="glossar"> (=Ähnlichkeiten, die nicht auf gemeinsame Vorfahren zurückgeführt werden)</span></a> umgewandelt werden.</P></td> </tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="13"></a>Konvergenzen und Selektionsdrücke</h3> </td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Evolutionstheoretisch war erwartet worden, dass ein derartig komplexes Merkmal wie die Echoortung ein sicherer Hinweis auf gemeinsame Vorfahren ist (Homologie-Argument) und es nur einmal bei den Fledermäusen entstanden sein sollte (Simmons 2005, 527). Nach dem derzeitigen Kenntnisstand muss aber entweder eine mindestens zweimalige unabhängige Entstehung der Echoortung angenommen werden oder aber dessen Verlust bei den Megachiropteren. Angesichts dieser überaus komplexen Fähigkeit, zu der vermutlich viele hundert Gene beitragen (Li et al. 2008, 13962), wäre eine zweimalige unabhängige Entstehung sehr unwahrscheinlich. Aber auch der Verlust dieser Fähigkeit ist sehr problematisch, da mit dieser Fähigkeit über 20 verschiedene anatomische Spezialisierungen gekoppelt sind, die bei den Megachiropteren nicht vorhanden sind und allesamt verlorengegangen sein müssten (Simmons 2005, 527).</P> <P>Die Verteilung der Echoortung kann folglich nicht als Wegweiser für stammesgeschichtliche Zusammenhänge dienen, sondern folgt anderen Kriterien. Das gilt nicht nur für die Fähigkeit der Echoortung an sich, sondern auch für die verschiedenen Ruf-Designs (Eick et al. 2005, 1869; Jones & Holderied 2007, 909; Jones & Teeling 2006, 149).</P> <P>Auch bei anderen Merkmalen muss verbreitet konvergente Entstehung angenommen werden. Beispielsweise müssen innerhalb der Pteropodidae (Flughunde) anatomische Spezialisierungen für Pollen- und Nektar-Ernährung bis zu fünfmal entstanden oder wieder verlorengegangen sein (Kirsch et al. 1995, 396). Eick et al. (2005, 1869) bewerteten 195 morphologische Merkmale im Licht ihrer Kern-DNA-Phylogenie. Außer 24 Merkmalen waren alle homoplastisch verteilt, d. h. es müssen Konvergenzen oder Rückbildungen angenommen werden.</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="14"></a>Zusammenfassung</h3> </td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Mit etwa 1100 Arten in ca. 200 Gattungen und 18 Familien sind die Fledermäuse nach den Nagetieren die zweitgrößte Säugetierordnung und die einzige, zu der aktiv flugfähige Arten gehören. Der überaus wendige Flug der Fledermäuse fasziniert die Wissenschaftler ebenso wie das ausgefeilte Echoortungssystem. Sowohl Flugfähigkeit als auch Echoortung sind bei den Fledermäusen unter den Wirbeltieren unübertroffen. Die Echoortung ist so gut ausgebildet, dass die Fledermäuse unter Einsatz von Ultraschall-Rufen mit ihren Ohren gleichsam sehen können (Echo-Bildsehen). Mit der Flugfähigkeit sind zahlreiche Besonderheiten des Bauplans gekoppelt, die z. B. das Achsenskelett, den Schultergürtel, die seitliche Orientierung der Hinterbeine und die kopfstehende, hängende Ruhestellung betreffen.</P> <P>Klassisch wurden die Fledermäuse in Kleinfledermäuse und Großfledermäuse unterteilt. Letztere werden wegen der Kopfform vieler Vertreter auch als Flughunde bezeichnet und sind bis auf eine Gattung nicht zur Echoortung befähigt. Aufgrund molekularer Analysen haben sich die Kleinfledermäuse überraschenderweise als paraphyletisch herausgestellt (d. h. sie können nicht alle von einem gemeinsamen Vorfahren abgeleitet werden). Daher muss angenommen werden, dass die Fähigkeit des Echo-Bildsehens zweimal unabhängig entstanden oder bei den Flughunden sekundär verlorengegangen ist. Beide Deutungen sind evolutionstheoretisch sehr problematisch.</P> <P>Auch viele andere Merkmale sind unter den Fledermäusen so unsystematisch verteilt, dass vielfach mit Konvergenzen gerechnet werden muss, z. B. bei den Designs der Rufe, die nicht in ein phylogenetisches Schema gebracht werden können. Die Annahme gleichsinniger Selektionsdrücke ist hypothetisch und erklärt für sich alleine nicht das Auftreten konvergenter Merkmale.</P> <P>Im Fossilbericht erscheinen die Fledermäuse ziemlich unvermittelt im unteren Eozän in weiter geographischer Verbreitung und großer Vielfalt. Erst 2008 wurde eine Fossile Gattung <I>(Onychonycteris)</I> entdeckt, deren Merkmale wahrscheinlich darauf hinweisen, dass – evolutionstheoretisch interpretiert – die Flugfähigkeit vor der Fähigkeit zur Echoortung entstanden ist.</P> <P>Aufgrund des Fehlens von Übergangsformen zwischen Fledermäusen und anderen Säugetieren können aufgrund fossiler Funde und des Baus heutiger Fledermäuse keine nennenswerten Hinweise auf die Entstehung der Flugfähigkeit und des Echoortungssystems gewonnen werden. Neuerdings erhofft man sich aber, aus genetischen Untersuchungen Rückschlüsse auf die Entstehungsweise ziehen zu können. So wurden einige Regulationsgene entdeckt, die eine wichtige Rolle bei der Regulation der Größe der Fingerglieder, der Ausbildung der Flughaut und des Sonarsystems spielen und deren Ausfall größere Auswirkungen hat. Daher wird spekuliert, dass geringfügige Änderungen von Regulationsgenen zu einer sprunghaften Entstehung der Flügel und vielleicht auch des Echoortungssystems beigetragen haben könnten. Solche Überlegungen erscheinen aber sehr voreilig angesichts der Tatsache, dass ein funktionierender Flugapparat weit mehr benötigt als verlängerte Fingerglieder und einen Ausfall des programmierten Zelltods zwischen den Fingern. Zum Flugapparat gehören zahlreiche neue Muskeln, Bänder und eine spezielle Beschaffenheit der Flughaut, ein ganzes System von Flughäuten und vieles mehr, dessen sukzessives Entstehen unplausibel erscheint. Entsprechendes gilt für das Echoortungssystem.</P> <P><B>Hinweis</B>: In der PDF-Version dieses Artikels (<a href="../schoepfung_evolution/p42846.php" target=_blank title="Dateigröße: 1738 kByte"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Entstehung der Fledermäuse</a> werden die Argumente und Kritik ausführlicher und detaillierter dargestellt und es wird der Frage nachgegangen, was eine evolutionstheoretische Erklärung der Entstehung des Flugapparats leisten müsste.</P> <P><B>Dank:</B> Dr. Henrik Ullrich und Dr. Sven Namsor danke ich für wertvolle Hinweise.</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"></a></p><h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="15"></a>Literatur</h3> </td> <td class=rb> </td></tr> <tr><td valign="top"><P>Dietz C, von Helversen O & Nill D (2007) Handbuch der Fledermäuse Europas und Nordwestafrikas, Stuttgart.</P> <P>Eick GN, Jacobs DS & Matthee CA (2005) A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats (Chiroptera). Mol. Biol. Evol. <I>22</I>, 1869-1886.</P> <P>Gunnell GF & Simmons NB (2005) Fossil Evidence and the Origin of Bats. J. Mammal. Evol. <I>12</I>, 209-246.</P> <P>Habersetzer J, Simmons N, Seymour K, Gunnell G & Schlosser-Sturm E (2008) Die Evolution des Fluges und der Echoortung. Biol. in uns. Zeit <I>38</I>, 246-254.</P> <P>Jones G & Holderied MW (2007) Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution. Proc. R. Soc. Lond. B <I>274</I>, 905-912.</P> <P>Jones G & Teeling EC (2006) The evolution of echolocation in bats. Trends Ecol. Evol. <I>21</I>, 149-156.</P> <P>Kirsch JAW, Flannery TF, Springer MS & Lapointe FJ (1995) Phylogeny of the Pteropodidae (Mammalia: Chiroptera) Based on DNA Hybridisation, with Evidence for Bat Monophyly. Aust. J. Zool. <I>43</I>, 395-428.</P> <P>Krapp F (Hg, 2004) Handbuch der Säugetiere Europa. Band 4, Teil II: Chiroptera II. Wiebelsheim.</P> <P>Li G, Wang J, Rossiter SJ, Jones G & Zhang S (2007) Accelerated FoxP2 Evolution in Echolocating Bats. Plos One 2(9): e900. doi:10.1371/journal.pone.0000900</P> <P>Li G, Wang J, Rossiter SJ, Jones G, Cotton JA, Zhang S (2008) The hearing gene Prestin reunites echolocating bats. Proc. Natl. Acad. Sci. <I>105</I>, 13959-13964.</P> <P>Neuweiler G (1993) Biologie der Fledermäuse. Stuttgart.</P> <P>Neuweiler G (2003) Evolutionary aspects of bat echolocation. J. Comp. Physiol. A <I>189</I>, 245-256.</P> <P>Rayner JMV (1991) Complexity and a Coupled System: Flight, Echolocation and Evolution in Bats. In: Schmidt-Kittler N & Vogel K (eds) Constructional Morphology and Evolution. Berlin, Heidelberg, New York, S. 173-191.</P> <P>Sears KE (2008) Molecular Determinants of Bat Wing. Cells Tissues Organs <I>187</I>, 6-12.</P> <P>Sears KE, Behringer RR, Rasweiler JJ & Niswander LA (2006) Development of bat flight: Morphologic and molecular evolution of bat wing digits. Proc. Natl. Acad. Sci. <I>102</I>, 6581-6586.</P> <P>Simmons NB (2005) An Eocene big bang for bats. Science <I>307</I>, 527-528.</P> <P>Simmons NB (2008) Taking Wing. Sci. Am. <I>12/2008</I>, 96-103.</P> <P>Simmons NB, Seymour KL, Habersetzer J & Gunnell GF (2008). Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature <I>451</I>, 818-822.</P> <P>Springer MS, Teeling EC, Madsen O,  Stanhope MJ  & de Jong WW (2001) Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation. Proc. Natl. Acad. Sci. <I>98</I>, 6241-6246.</P> <P>Teeling EC (2009) Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats? Trends Ecol. Evol. <I>24</I>, 351-354.</P> <P>Teeling EC, Springer MS, Madsen O, Bates P, O’Brien SJ & Murphy WJ (2005) A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record. Science <I>307</I>, 580-584.</P> <P>Veselka N, McErlain DD et al. (2010) A bony connection signals laryngeal echolocation in bats. Nature <I>463</I>, 939-942.</P> <P>Weatherbee SD, Behringer RR, Rasweiler JJ & Niswander LA (2006) Interdigital webbing retention in bat wings illustrates genetic changes underlying amniote limb diversification. Proc. Natl. Acad. Sci. <I>103</I>, 15103-15107.</P></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> <table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width="840"> <colgroup><col width="680"><col width="160"></colgroup><tr><td valign="top"><img src="s.gif" width="680" height="1" border="0" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"><p><br>Autor: Reinhard Junker, 27.08.2011</p><p><a href="https://www.genesisnet.info/intern/mitarbeiter.php?Sprache=de&ID=3&Artikel=42846" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Informationen über den Autor</a></p><p><a href="https://www.genesisnet.info/kontakt/email.php?Sprache=de&Autor=3&Artikel=42846" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> E-Mail an den Autor</a></p><hr size=1 color="#CCCCCC" style="margin-top:20px;margin-left:128px;margin-right:30px;"><p style="margin-bottom:0px;margin-top:10px;"><a href="https://www.genesisnet.info/artikel/interessierte_druck.php?Sprache=de&Artikel=42846" target="_blank"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"> Druckerfreundliche Version dieser Seite anzeigen   <img src="../grafik/drucker.gif" width="14" height="14" border="0" style="vertical-align:middle;" alt="zwischenformen – Übergangsformen entstehung der fledermäuse"></a></p><hr size=1 color="#CCCCCC" style="margin-left:128px;margin-right:30px;"><p style="padding-top:7px;">Setzen Sie ein <a target=_top href="https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/i42846_entstehung_der_fledermaeuse.php" onclick="if (navigator.userAgent.toLowerCase().indexOf('msie')>-1) {window.external.AddFavorite('https://www.genesisnet.info/index.php?Sprache=de&Artikel=42846&l=1','Genesisnet - Entstehung der Fledermäuse (Stufe: Interessierte)');} else {alert('Leider unterstützt Ihr Browser diese Funktion nicht.\n\nBitte drücken Sie diesen Link nochmals mit der RECHTEN Maustaste und wählen Sie dann den entsprechenden Eintrag des Kontextmenüs.');} return false;">Lesezeichen (Favoriten)</a> auf diese Seite oder versenden Sie die Adresse <a href="mailto:@?body=https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/i42846_entstehung_der_fledermaeuse.php">per E-Mail</a>.</p><p style="color:#666666;white-space:break-word"> <br>© 2011, https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/i42846.php</p></td> <td valign="top" class=rb> </td></tr> </table> </body>