Nichtreduzierbare Komplexität (Experten)


	Schöpfung: Design-Theorie

	Experten: Nichtreduzierbare Komplexität	Überblick Interessierte wiss. Aufsatz (PDF)

Inhalt

In diesem Artikel wird erklärt, was irreduzible Komplexität (IC) ist und gezeigt, weshalb die Entstehung von IC durch ungerichtete evolutive Prozesse derzeit unbekannt ist. Gegen das evolutionskritische IC-Argument wurde eine Reihe von Kritikpunkten vorgebracht; es wird gezeigt, dass diese nicht stichhaltig sind. Außerdem wird auf wissenschaftstheoretische Aspekte im Zusammenhang von IC und „Intelligent Design“ eingegangen.

Was ist irreduzible Komplexität?

Das IC-Argument

Kritik: Theoretische Betrachtungen

Kritik: Co-option und Funktionswechsel

Kritik: Funktionsfähige Vorstufen eines IC-Systems?

Kritik: Genduplikation

Wissenschaftstheoretische Fragen

Das IC-Konzept als Impulsgeber für Forschung

Quellen

Weitere Fragen zu diesem Thema

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Was ist irreduzible Komplexität?

In der Diskussion um „Intelligent Design“ (ID) (Einführung in „Intelligent-Design“) spielt irreduzible Komplexität („irreducible complexity“, IC) bei Lebewesen eine besondere Rolle. Die Auffassung, viele Strukturen in der Organismenwelt seien irreduzibel komplex, ist zwar in ihrem Grundgedanken keineswegs neu, wurde aber durch Michael Behes vielbeachtetes Buch „Darwin’s Black Box“ (Behe 1996) ziemlich populär.

Definition. Organismen bestehen aus zahlreichen synorganisierten Teilsystemen, d. h. es wirken viele Komponenten zusammen, um eine oder mehrere Aufgaben zu erfüllen. Mindestens ein Teil dieser Systeme scheint unverzichtbar für die Funktion zu sein; er ist irreduzibel. Entsprechend definiert Behe irreduzible Komplexität wie folgt: „A single system which is composed of several well-matched, interacting parts that contribute to the basic function, and where the removal of any one of the parts causes the system to effectively cease functioning“ (Behe 1996, 39). Später präzisierte er diese Definition, indem er folgende Ergänzung einbrachte: „A single system which is necessarily composed of several well-matched, interacting parts ...“ (Behe 2001, 694). Ein System ist demnach irreduzibel komplex, wenn es notwendigerweise aus mehreren fein aufeinander abgestimmten, interagierenden Teilen besteht, die für eine bestimmte Funktion benötigt werden, so dass die Entfernung eines beliebigen Teils die Funktion restlos zerstört. Ein solches System wird nachfolgend als IC-System bezeichnet. Wichtig in der Definition von IC ist, dass es sich um interagierende Teile handelt, die aufeinander abgestimmt („well matched“) sind. In einer Antwort auf Kritiker hebt Behe (2000a, 156) dies besonders hervor. Außerdem weist er in einem anderen Artikel darauf hin, dass es möglich ist, Grade von IC zu bestimmen (Behe 2000b; vgl. den Schlussabschnitt „Das IC-Konzept als Impulsgeber für Forschung“).

Das IC-Argument

In diesem Artikel wird vom IC-Argument die Rede sein. Damit ist gemeint: Es ist nicht möglich, ein IC-System schrittweise durch ungerichtete graduelle Prozesse aufzubauen. Denn solange das System nicht alle für die Ausübung der betreffenden Funktion erforderlichen Teile besitzt, wäre es aufgrund seiner Funktionslosigkeit selektionsnegativ oder bestenfalls selektionsneutral (falls das System sehr einfach ist). Das heißt: Irreduzible Systeme sind so gestaltet, dass die Selektion erst greifen kann, wenn das System komplett ist. Das Konzept der irreduziblen Komplexität berücksichtigt also ausdrücklich den Selektionsaspekt.

Als eingängiges Anschauungsbeispiel für irreduzible Komplexität verwendet Behe die Mausefalle. Auf keines ihrer fünf Teile kann verzichet werden, wenn die Funktion nicht vollständig verloren gehen soll. Die Entfernung irgendeines Teils zerstört die Funktion restlos. Außerdem müssen die Fallenteile auch zweckvoll gestaltet sein.

Wichtig ist: Das IC-Argument schließt nicht aus, dass die Einzelteile der IC-Struktur eine andere Funktion als die IC-Struktur selber ausüben können. So hat beispielsweise eine Feder eine Funktion auch dann, wenn sie nicht Bestandteil einer Mausefalle ist, sie übt allerdings nicht die Funktion einer Mausefalle aus.

Als reale biochemische Beispiele diskutiert Behe in „Darwin’s Black Box“ Cilien und die Bakteriengeißel, das Blutgerinnungssystem, den Transport durch die Zellmembran und das Immunsystem. Francis (2000) diskutiert die bakterielle Zellteilung als IC-System. Beispiele für irreduzible Komplexität gibt es auch auf morphologisch-anatomischer Ebene, doch dürften hier die Verhältnisse viel zu komplex und zu wenig durchschaut sein, um exakt argumentieren zu können. Doch kann irreduzible Komplexität mit solchen Beispielen auch dem Nichtbiologen leicht veranschaulicht werden.

Irreduzible Komplexität stellt ein schwerwiegendes Problem für die Vorstellung einer ungelenkten Evolution dar: Da Selektion erst greifen kann, wenn eine wenigstens minimale Funktion vorliegt, kann eine IC-Struktur nicht schrittweise evolutiv aufgebaut werden. Ihre Vorstufen wären ja völlig funktionslos und daher nicht selektierbar. Wie der Sprung zu einer IC-Struktur evolutiv (durch ungerichtete Prozesse) möglich sein könnte, ist daher nach derzeitigem Kenntnisstand unbekannt.

Darüber hinaus kann irreduzible Komplexität auch positiv als Argument für Design gewertet werden: Irreduzible Komplexität kann als tertium comparationis zwischen technischen und lebendigen Systemen dienen, so dass in einem Analogieschluss beim Nachweis von irreduzibler Komplexität auf einen Urheber geschlossen werden kann. Die Begründung für diesen Analogieschluss lautet: Wir wissen, wie irreduzible Komplexität entsteht: durch das Wirken eines Konstrukteurs, der seine unfertigen, im Aufbau befindlichen Konstruktionen nicht einer Selektion ausliefern muss. Eine vergleichare Konstellation bei Lebewesen erlaubt daher den Analogieschluss auf einen Urheber. Die mit diesem Schlussverfahren verbundenen und andere Probleme des Design-Arguments werden im Artikel Kontroverse um „Intelligent-Design“ diskutiert.

IC ist ein starker Hinweis auf ID, weil hier Zielgerichtetheit besonders klar zum Ausdruck kommt: Das Zusammenwirken mehrerer Komponenten zum Erreichen eines Ziels, auf welches hin alle Teile zugeschnitten und fein aufeinander abgestimmt („well matched“) sind. Dies entspricht genau der Situation in der Technik.

Irreduzible Komplexität muss gegen kumulative Komplexität abgegrenzt werden, also gegen eine Komplexität, die kleinschrittig allmählich aufgebaut werden kann.

Wichtig ist auch noch folgendes: Eine Konstruktion mag teilweise reduzierbar sein, ohne dass ihre Funktion verloren geht. Anders ausgedrückt: Es ist denkbar, dass manche Konstruktionen aus einigen Teilen bestehen, die zwar nützlich, aber für die betreffende Funktion verzichtbar sind. Dies ist relativ leicht bei organismischen Strukturen denkbar. So könnten beispielsweise die Fangblätter des Sonnentaus auch funktionieren, wenn die Drüsenhaare kein ausgeprägtes Köpfchen besitzen. Dagegen könnte auf die Haare und die Verdauungsflüssigkeit zum Erhalt der Funktion nicht verzichtet werden. Es kommt also darauf an, herauszufinden, ob es eine irreduzible Teilstruktur gibt und deren IC zu begründen. Nur auf diesen IC-Kernbereich kommt es bei den Betrachtungen zu seiner Entstehung an. Ein System mag neben unverzichtbaren auch nützliche, aber für die Funktion redundante Teile enthalten. Das IC-Argument greift für den unverzichtbaren Teil. Das Argument wird nicht dadurch entkräftet, dass man zeigt, dass ein kleiner Teil eines Systems reduzibel ist.

Zusammenfassung des IC-Arguments. Organismen bestehen aus zahlreichen synorganisierten Teilsystemen. Diese besitzen häufig einen irreduziblen Kernbereich von mehreren, fein aufeinander abgestimmten Teilen. Das heißt: Die Entfernung eines beliebigen Teils zerstört die bisherige Funktion völlig. Der Zusammenbau der Teile der IC-Struktur ist einerseits durch die bekannten graduellen evolutionären Prozesse nicht möglich. Andererseits ist bekannt, dass die Entstehung von IC-Strukturen durch den Einsatz von Know how möglich ist, während die hochgradige Zielgerichtetheit solcher Strukturen ohnehin auf Zielsetzung (und damit Planung) hinweist und nicht ohne weiteres als Illusion abgetan werden kann. Daher sind IC-Strukturen bei den Lebewesen ein Hinweis auf einen Urheber.

Gegen das Konzept der irreduziblen Komplexität und das damit verbundene IC-Argument wurden verschiedene Kritikpunkte publiziert. Sie lassen sich in drei Gruppen einteilen: Theoretische Betrachtungen bzw. Gedankenexperimente, reale biologische Befunde und wissenschaftstheoretische Gesichtspunkte.

Kritik: Theoretische Betrachtungen

Orr (1996/1997; 2005) hinterfragt das IC-Konzept durch folgendes Gedankenexperiment: Eine Struktur erhalte durch Einbau eines neuen Bauelements A eine neue Funktion, die jedoch noch nicht gut ausgeübt wird. Später kommt ein weiteres Element B hinzu, durch welches die Funktion von A verbessert wird. B ist also zu diesem Zeitpunkt noch nicht unbedingt erforderlich, aber nützlich. Durch spätere Veränderung von A oder anderen schon vorhandenen Bauteilen wird B aber unentbehrlich. In dieser Weise könnten weitere Teile eingebaut und sukzessive absolut notwendig werden; das System wird also irreduzibel.

Als biologisches Beispiel nennt Orr die Umwandlung der Schwimmblase in die Lunge. Ursprünglich war der Besitz einer Lunge (bei Fischen) nur nützlich (weil er die Eroberung eines neuen Lebensraums ermöglichte), nicht aber wirklich notwendig. Nach dem Erwerb von Beinen und dem Verlassen des Wassers wurde die Lunge dann aber unentbehrlich. Orr resummiert: „The punch-line is, I think, obvious: although this process is thoroughly Darwinian, we are often left with a system that is irreducibly complex“ (Orr 1996/1997).

Diese Argumentation ist in mehrfacher Hinsicht fragwürdig. Das Gedankenexperiment können wir im Grunde genommen beiseite lassen, denn wenn es darum geht, einen Mechanismus zur Entstehung einer IC-Struktur aufzuzeigen, müssen biologische Befunde vorgelegt werden. Es trifft zudem das IC-Argument gar nicht, da in diesem Gedankenexperiment eine neue Funktion bereits durch ein einziges neues Element erworben und durch später hinzukommende Teile nur noch verstärkt bzw. verbessert wird. Das entspricht gerade nicht der Konstellation von IC-Strukturen. Das Gedankenexperiment ist also grundsätzlich verfehlt.

Beim Beispiel Schwimmblase/Lunge/Fortbewegung kann als Gegenkritik in Bezug auf das IC-Argument genannt werden: Es wird mit einem bereits funktionierenden System gestartet. Und: Das Beispiel Schwimmblase/Lunge/Fortbewegungsweise trifft das IC-Konzept gar nicht. Denn bei der IC-Argumentation geht es um ein bestimmtes System („a single system“ in der Definition von Behe), nicht um einen ganzen Komplex von Systemen (Atmung/Fortbewegung und weitere Körperteile). Nicht einmal die Schwimmblase bzw. die Lunge stellt ein einzelnes System dar, da das Lungengewebe seinerseits irreduzible Untersysteme wie z. B. Cilien enthält. Anders gesagt: Die Betrachtung eines Systems muss auf die Ebene nicht mehr reduzierbarer Teilsysteme hinunterkommen; erst dann setzt die IC-Argumentation an. Auf höherer Systemebene sind die Bauelemente, ihre Verflechtungen und Funktionen im Detail bislang viel zu wenig bekannt, um exakte Aussagen über Irreduzibilität machen zu können. (Man kann vermuten, dass die IC-Problematik auf dieser Ebene dieselbe ist, doch ist dies derzeit wegen zu geringer Kenntnisse noch nicht genauer erforschbar.) Im Zeitalter der Molekularbiologie ist es möglich geworden, vergleichsweise einfache Systeme zu erforschen und damit erst Hypothesen von IC genauer zu testen.

Die weitere Einbeziehung der Fortbewegungsweise durch Orr führt die Argumentation vollends vom Thema IC weg. Denn bei IC geht es darum, ob ein bestimmtes, abgegrenztes System seine Funktion komplett verliert, wenn ein beliebiges Element entfernt wird. Die Betrachtung müsste sich also auf die Lunge beschränken, was aber aus den im vorigen Abschnitt genannten Gründen immer noch viel zu grob ist. Auch wenn es seltsam klingt: Die Funktion der Lunge wird durch die Entfernung eines Beines nicht beeinträchtigt. Orr hat offenbar den ganzen Organismus im Blick (er schreibt: „... if you remove this part, the organism will eventually die“). Das IC-Argument bezieht sich aber nicht auf ganze Organismen. Das Beispiel von Orr ist also völlig verfehlt; es eignet sich allenfalls zur Illustration, wie das IC-Argument nicht gemeint ist.

Darüber hinaus muss noch – abgesehen von der IC-Problematik – angemerkt werden, dass es keineswegs klar ist, dass Schwimmblase, Lunge oder Beine durch Darwinsche Mechanismen entstanden ist, wie Orr fälschlicherweise behauptet („although this process is thoroughly Darwinian“). Dieser Nachweis ist bisher nicht erbracht worden. Nur weil für eine Struktur IC (noch) nicht nachgewiesen werden kann (weil die nötigen Detailkenntnisse dafür fehlen), bedeutet das schließlich nicht, dass sie durch ungerichtete evolutionäre Mechanismen entstanden ist oder entstehen kann.

Für ähnliche Beispiele wie z. B. das oft im Zusammenhang von IC aufgegriffene Linsenauge trifft die geschilderte Kritik genauso zu. Hier wird von Kritikern darauf hingewiesen, dass es eine kleinschrittig verbundene Folge von einfachsten Flachauge bis zum komplexen Linsenauge gebe. Behe weist aber schon in „Darwin’s Black Box“ darauf hin, dass man genauer hinsehen muss: dann werde deutlich, dass es sich keineswegs um kleine Schritte handelt: „Remember that the ‘light-sensitive spot’ that Dawkins takes as his starting point requires a cascade of factors ... to function“ (Behe 1996, 38). Ebenso ist beispielsweise die Entwicklung einer „einfachen Linse“ keine einfache Angelegenheit. Das Ausmaß an Veränderungen und Erfindungen, die von Stufe zu Stufe erforderlich sind, wird in vereinfachten Darstellungen überspielt. Zudem gehen Modelle zur Entstehung des Linsenauges von biologisch unrealistischen Annahmen aus (Hansen 2003).

Waschke (2003) formuliert folgenden Einwand: „Auch wenn die derzeitige Struktur irreduzibel komplex ist, bedeutet das noch lange nicht, dass nicht ein weniger weit entwickelter Vorläufer vorhanden war, der redundante Komponenten enthielt. Diese Struktur wurde dann durch Mutation und Selektion ‘fein-getuned’ und erst das Ergebnis dieser Optimierung ist dann irreduzibel komplex. Darüber hinaus können die Einzelkomponenten auch auf eine ganz andere Funktion hin selektiert worden sein.“ Hier wird nur eine Spekulation angeboten, für die es keinerlei empirische Hinweise gibt. Darüber hinaus würde dieses Gedankenmodell, selbst wenn es dafür eine Entsprechung in der Realität gibt, das IC-Argument nicht entkräften. Im Eingangsteil wurde bereits darauf hingewiesen, dass die in Rede stehende Struktur daraufhin untersucht werden muss, ob sie einen IC-Kernbereich enthält. Das theoretische Beispiel von Waschke müsste also zunächst von den redundanten Elementen befreit und es müsste untersucht werden, ob nach deren Entfernung ein IC-Kernbereich übrig bleibt. Das von Waschke genannte Beispiel der Vogelfeder wird im folgenden Abschnitt über „co-option“ besprochen.

Viele Kritiken des IC-Arguments bleiben auf der Ebene allgemeiner, unpräziser und unkonkreter Aussagen. Behe weist verschiedentlich darauf hin, dass es mit oberflächlichen Statements nicht getan ist, wenn man den Anspruch erhebt, die Entstehung einer IC-Struktur evolutiv zu erklären; dazu muss ins Deatil gegangen werden.

Kritik: Co-option und Funktionswechsel

Als weiterer Einwand gegen das Konzept der irreduziblen Komplexität wird angeführt, dass die Einzelteile eines irreduzibel komplexen Systems zuvor bereits andere Funktionen erfüllt haben können und in einen neuen Funktionszusammenhang übernommen worden seien (dies wurde auch im o.g. theoretischen Szenario von Waschke angenommen). Man spricht von „co-option“. Es gibt reale Beispiele, die in diesem Sinne interpretiert werden; eines davon (TTSS-Apparat) soll weiter unten diskutiert werden.

Doch die Möglichkeit einer co-option trifft das IC-Argument nicht. Denn das IC-Argument lautet, dass die aktuelle Funktion eines Systems verloren geht, wenn ein beliebiges Bauelement entfernt wird. Ob die Einzelbausteine andere Funktionen haben (oder vor einem Einbau hatten), ist für das IC-Argument irrelevant. Um es unter Hinweis auf die Möglichkeit einer co-option zu widerlegen, müsste gezeigt werden, wie ein IC-System durch co-optionen auf der Basis bekannter Evolutionsmechanismen entstanden ist. Dazu muss folgendes geklärt werden: 1. die bisherige Funktion des eingebauten Bauteils, 2. die bisherige Funktion des Systems, in welches das Bauelement eingebaut wurde, 3. die Regulation des Einbaus und 4. die Selektionsdrücke, die dies gefördert haben, oder alternativ ein realistisches Modell, wie der Einbau durch die Mechanismen der neutralen Evolution erfolgt sein könnte. Eine Einführung in die Problematik der Mechanismen eines solchen Einbaus gibt Neuhaus (2002). Für komplexe Systeme ist co-option bisher experimentell nicht nachgewiesen; dieser hypothetische Vorgang wird hauptsächlich aufgrund vergleichend-biologischer Argumente postuliert.

Waschke bringt folgendes Beispiel: „Ein klassisches Beispiel sind die Federn der Vögel. Diese Strukturen entstanden vermutlich nicht als Anpassung an das Fliegen, sondern als Wärmeisolierung. Diese Argumentation war schon seit Darwins Zeiten als Funktionswechsel bekannt. Man kann sich daher leicht vorstellen, wie Systeme, die im Nachhinein irreduzibel komplex sind, durchaus aus Einzelkomponenten zusammengesetzt wurden, die jeweils zu einem anderen Zweck in kleinen, jeweils selektionsbegünstigten Schritten entstanden sind. Die konkreten Details lassen sich aber nur durch naturalistische Forschung aufklären.“ Für die Behauptung, man könne sich „leicht vorstellen, wie Systeme, die im Nachhinein irreduzibel komplex sind, durchaus aus Einzelkomponenten zusammengesetzt wurden“, fehlen jedoch überzeugende Belege. Die vorgeschlagenen Modelle müssen im Detail betrachtet werden, um ihre Erklärungskraft einschätzen zu können. (Dies gilt insbesondere für das genannte Beispiel der Entstehung von Federn, bei welchem die im übrigen spekulative Annahme des Funktionswechsels neue Fragen aufwirft.) Die Schritte, die zur Irreduzibilität geführt haben, müssen im einzelnen aufgezeigt werden. Allgemein und vage gehaltene Formulierungen reichen dafür nicht aus.

Das Beispiel der Entstehung der Vogelfeder ist jedoch geeignet, um das Procedere zu erläutern, das durchlaufen werden muss, um das Vorliegen von IC begründet behaupten zu können. Eine flugtaugliche Feder müsste nicht direkt aus Reptilschuppen oder anderen Vorstufen entstanden sein. Eine Wärmeisolierungsstruktur könnte in der Tat eine morphologische Vorstufe der flugtauglichen Feder sein. Für diesen Zweck bräuchte diese federartige Struktur weder Häkchen und noch andere Eigenschaften, die nur für das Fliegen erforderlich sind, besitzen. Eine wärmedämmende Federstruktur könnte grundsätzlich durchaus seine Vorstufe einer flugtauglichen Feder sein. Zu überbrücken wären dann die Wege von einer hypothetischen Vorläuferstruktur bis zu dieser wärmedämmenden Struktur und dann von dieser bis zur flugtauglichen Feder. Zu klären ist also, ob bei diesen Schritten IC-Komplexität dazukommen muss oder ob sie mit ungelenkten Mechanismen durchlaufen werden können. Dies erfordert eine eingehende Analyse und vermutlich noch einiges an Forschungsarbeit.

Wichtig ist: Die Feststellung von IC steht dann am vorläufigen Ende einer Untersuchung, während am Anfang eine Vermutung steht, eine Hypothese, die Forschung anregt und prüfbar ist.

Kritik: Funktionsfähige Vorstufen eines IC-Systems?

Nachweis der evolutiven Entstehung einer IC-Struktur? Das IC-Argument könnte durch den Nachweis einer evolutiven Entstehung einer IC-Struktur widerlegt werden. Es würde genügen, diesen Nachweis in nur einem einzigen Fall zu führen, um zumindest die Plausibilität des IC-Arguments entscheidend zu schwächen. Es ist also nicht erforderlich, für jede IC-Struktur deren evolutive Entstehung nachzuweisen; das wäre aus praktischen Gründen unmöglich. Wenn es jedoch nur einmal gelingt, könnte man mit einigem Recht argumentieren, dass vergleichbare (!) Komplexitäten auch evolutiv entstehen können. Dieser Sachverhalt soll besonders betont werden, da kritisiert wird, dass ID-Vertreter einfach auf ein neues, noch unerforschtes Beispiel übergehen würden, wenn die evolutive Entstehung einer IC-Struktur bewiesen würde. Es muss hier aber auch bedacht werden: Der Nachweis der evolutiven Entstehung einer geringfügig komplexen Struktur würde die Entstehung höher komplexer Strukturen nicht erklären. Dabei muss natürlich ein Maß für den Grad der Komplexität gefunden werden, damit exakt argumentiert werden kann.

Daher muss genau Rechenschaft darüber abgegeben werden, welche Qualität von Komplexität durch empirische Daten nachgewiesen werden kann. An diesem Punkt hakt Behe (2001) in seiner Replik auf Kritikpunkte ein. Er setzt sich mit einem Artikel von Miller auseinander, in welchem dieser behauptet, es sei bereits geglückt, die evolutive Entstehung einer IC-Struktur nachzuweisen. Miller beruft sich dabei auf eine Arbeit von Barry Hall über das Lactose verwertende System von E. coli. Tatsächlich wird in der Studie von Hall aber nur gezeigt, dass nach dem Ausschalten der Galactosidase, einem einzigen Teil des Systems, ein anderes Enzym dessen Funktion übernahm. Dabei waren nur geringfügige Änderungen mikroevolutiver Art erforderlich, denn das Ersatz-Enzym besaß bereits in gewissem Umfang die Fähigkeit, Lactose zu hydrolysieren. Eine solche Veränderung ist vergleichbar mit dem Erwerb von Antibiotikaresistenz und weit vom Erwerb einer neuen IC-Struktur entfernt. Der Ersatz durch das neue Enzym gelang zudem nicht durch ungelenkte Evolutionsmechanismen, denn das System musste durch Intervention künstlich am Leben erhalten werden, solange die Bakterien Lactose nicht verwerten konnten (Details dazu in Behe 2001, 689ff.). Damit zeigt die Originalarbeit von Hall das Gegenteil dessen, was Miller behauptete: Ohne Design geht die Funktion verloren. Hier wird auch beispielhaft deutlich, dass der Hinweis auf einen Designer kein Argument aufgrund von Nichtwissen ist, vielmehr wird der betreffende Vorgang aufgrund positiver Befunde angemessen beschrieben, wenn der Designer (der eingreifende Experimentator) nicht ausgeblendet wird.

Der TTSS-Apparat. Miller (2004) führt den „Type III Secretory Apparatus“ (TTSS) als Vorstufe der Bakteriengeißel an. Der TTSS-Apparat ermöglicht gram-negativen Bakterien, Proteine direkt ins Cytoplasma einer Wirtszelle einzuschleusen. Der TTSS-Apparat weist eine große Anzahl von Homologien mit der Bakteriengeißel auf: 18 Proteine des TTSS-Apparats sind auch Bestandteile der Bakteriengeißel, die aus 40 Proteinen besteht. Diese Homologien würden beweisen – so Miller (2004, 86) –, dass die Bakteriengeißel nicht irreduzibel komplex sei. Evolutionäre Prozesse hätten offenbar wesentliche Teile des TTSS-Apparats mit anderen Proteinen kombiniert (co-option) und dadurch eine neue Funktion geschaffen (S. 87). Der TTSS-Apparat sei voll funktional, obwohl ihm viele Teile der Bakteriengeißel fehlen, die Bakteriengeißel mithin nicht irreduzibel komplex.

Diese Argumentation widerlegt das IC-Argument jedoch in keiner Weise. Miller macht nämlich einige unzutreffende Behauptungen über das IC-Konzept, vor allem die Behauptung, Einzelteile eines IC-Systems dürften keine Funktion haben (S. 87, 91). Das ist falsch (wie oben bereits vermerkt), vielmehr dürfen Einzelteile nicht dieselbe Funktion haben wie das in Rede stehende IC-System (hier: wie die Bakteriengeißel). Selbstverständlich dürfen Einzelteile andere Funktionen ausüben, ohne dass dadurch das IC-Argument tangiert wird. Das gilt schon für das Mausefallen-Beispiel: deren Einzelteile besitzen teilweise ebenfalls eine Funktion (und dies wird von Behe sogar besprochen). Schon aus diesem Grund eignet sich der TTSS-Apparat nicht als Kritik am IC-Konzept.

Es gibt aber noch weitere kritische Anmerkungen zu machen. Der TTSS-Apparat könnte als Vorstufe der Bakteriengeißel angesehen werden. Eine Analyse auf irreduzible Komplexität beinhaltet – wie oben dargelegt – den Versuch, mögliche Wege zur Entstehung einer IC-Struktur so kleinschrittig wie möglich zu zerlegen und auf diese Weise eine Kette von funktionsfähigen Zwischenstufen zu bilden. Erst wenn dies erfolgt ist, kann geprüft werden, ob diese minimalen Schritte evolutiv überbrückbar sind. Im Falle des TTSS-Apparats und der Bakteriengeißel kann es keinen Zweifel geben, dass die Schritte bis zum TTSS-Apparat und weiter von diesem zur Bakteriengeißel nicht überbrückt sind. Dies räumt auch Miller (2004, 88) ein. Und in diesen Fällen sind die zu überbrückenden Schritte gewaltig, denn immerhin 13 Proteine des Geißelmotors sind nur dort bekannt und sonst nirgendwo in Lebewesen gefunden worden (Minnich & Meyer 2004, 8). Von was wurden sie also rekrutiert, um mit dem TTSS-Apparat zur Bakteriengeißel zusammengebaut zu werden?

Die Homologien zwischen dem TTSS-Apparat und der Geißel stellen nur ein vergleichend biologisches Argument dar, dem für sich alleine keinerlei Beweiskraft zugunsten Evolution zukommt (Junker 2002, Kap. 2) und welches vor allem nichts über Mechanismen aussagt, um die es hier (und allgemein bei ID) gerade geht. Vergleichend-biologische Betrachtungen (das Auftreten von Homologien) liefern keinen Schlüssel für Mechanismen; das IC-Argument wird durch Argumente aus der Vergleichenden Biologie gar nicht tangiert. Hinweise auf gemeinsame Abstammung sind keine Hinweise darauf, dass diese durch ausschließlich natürliche, ungerichtete Prozesse verlief (wenn es sie denn überhaupt gab). Diese eigentlich selbstverständliche Unterscheidung wird von vielen Kritikern nicht beachtet.

Schließlich sprechen Vergleiche der Gensequenzen und andere Argumente dafür, dass der TTSS-Apparat nicht eine Vorstufe der Bakterien-Geißel war, sondern allenfalls (wenn man einen phylogenetischen Kontext zugrundelegt) aus ihr hervorging (Minnich & Meyer 2004, 8; Pitman 2005). Demnach könnte – evolutionstheoretisch betrachtet – die TTSS-Pumpe aus dem Motor evolviert sein, nicht umgekehrt, und dabei einige Teile (und damit auch seine ursprüngliche Funktion) verloren haben. Schon dieser Umstand alleine macht das IC-kritische Argument in diesem Beispiel zunichte.

Insgesamt bietet der TTSS-Apparat keinerlei Anhaltspunkte für eine Kritik der IC-Argumentation anhand der Bakteriengeißel. Auf ein weiteres Beispiel (Blutgerinnungssystem) wird im PDF zu diesem Artikel eingegangen.

Kritik: Genduplikation

Als weiteren Schlüssel zum Verständnis der Evolution von IC wird auf Genduplikationen verwiesen (z. B. Orr 1996/1997; vgl. Behe 2000b). Durch Genduplikationen entstünden Gene, die zunächst noch nicht essentiell seien. Im Laufe der Zeit könnte das kopierte Gen sich ändern und eine neue, oft verwandte Funktion annehmen und schließlich essentiell werden. Dieses Szenario ist jedoch nicht experimentell belegt, sondern wird aufgrund vergleichend-biologischer Argumente theoretisch erschlossen. Das heißt: Es gibt ähnliche Proteine (wie z. B. im oben besprochenen TTSS-Sysetm und bei der Bakteriengeißel), und aufgrund des Homologie-Arguments wird daraus eine gemeinsame Abstammung abgeleitet, an deren Beginn eine Genduplikation stand. Bisherige experimentelle Studien zur Proteinevolution stützen die Vorstellung der Entstehung neuer Proteinfunktionen durch Evolutionsprozesse jedoch nicht (Leisola 2004). Der Hinweis auf das Vorkommen von Genduplikationen kann also nicht als Schwächung oder gar Widerlegung des IC-Arguments gelten. Hier gilt wiederum das, was weiter oben schon gesagt wurde: Mögliche Hinweise auf gemeinsame Abstammung (hier: Indizien auf Genduplikationen) sind an sich keine Hinweise auf zugrundeliegende Mechanismen (vgl. Behe 2000b). „To test natural selection requires much more evidence than mere sequence similarity: it requires experimentation“ (Behe 1997; Hervorhebung im Original).

Wissenschaftstheoretische Fragen

Das IC-Konzept spielt eine bedeutende Rolle im Rahmen des Arguments für Intelligent Design (ID-Argument, sieh e Einführung in „Intelligent-Design“). Denn der Nachweis von IC gilt als ein positives Argument für das Wirken eines Urhebers. Eine Auseinandersetzung mit der Kritik des ID-Arguments bietet der Artikel Kontroverse um „Intelligent-Design“.

Ist IC empirisch prüfbar? Ob eine Struktur irreduzibel komplex ist, ist empirisch im Prinzip einfach prüfbar. Man kann jedes einzelne Element des Systems aus dem System entfernen und untersuchen, ob die Funktion wenigstens teilweise noch erhalten bleibt. Deutlich schwieriger ist die Entstehungsweise von IC und damit das mit IC verbundene Argument für ID (also das oben so genannte IC-Argument) zu prüfen. Hier wird im Kern mit einem Analogieschluss gearbeitet. Wir wissen, dass IC durch Einsatz von Intelligenz hergestellt werden kann, sei es in Laborstudien oder auch im technischen Bereich. Dieses Wissen wird aufgrund vergleichbarer Konstellationen auf die unbekannte und nicht direkt erforschbare Entstehung von IC-Strukturen in Lebewesen angewendet. (Zu diesem Analogieschluss und zur Kritik siehe ebenfalls Kontroverse um „Intelligent-Design“.)

Ist IC widerlegbar? Viele Kritiker halten das ID-Konzept für unwissenschaftlich, weil es allgemein nicht widerlegbar sei. Abgesehen von der nicht trivialen Problematik der Abgrenzung von Wissenschaft und Nichtwissenschaft (vgl. Meyer 2002) wird diese pauschale Behauptung durch solche Kritiker widerlegt, die ID-Argumente entkräften oder zu widerlegen versuchen. Dies gilt auch für das IC-Argument. Oben wurden Argumente erläutert, die als Widerlegungsversuche in die Diskussion eingebracht wurden. Damit ist klar, dass das IC-Konzept widerlegbar ist.

Wenn kritisch hinterfragt wird, ob IC und das damit verbundene ID-Argument widerlegbar ist, muss man umgekehrt auch die Frage stellen, ob die Behauptung, eine IC-Struktur sei durch Evolutionsmechanismen entstanden, widerlegbar ist. Wie sollte dies möglich sein? Man kann bei jedem Scheitern eines Versuches, IC durch bekannte Evolutionsmechanismen zu erklären, auf noch unbekannte Mechanismen verweisen. So gesehen ist das IC-Konzept grundsätzlich leichter angreifbar als die Behauptung, natürliche Mechanismen hätten eine bestimmte Struktur hervorgebracht. Daher sei die Frage in den Raum gestellt: Wie kann widerlegt werden, dass in der Vergangenheit natürliche Mechanismen IC-Strukturen hervorgebracht haben?

Die Schwierigkeit der Widerlegung liegt darin begründet, dass wir es mit vergangenen Prozessen zu tun haben. Im Artikel Methodik der historischen Forschung wird gezeigt, dass eine strikte Falsifizierung von Theorien, die vergangene Prozesse beschreiben, nicht möglich ist, sondern nur Plausibiltitätsbetrachtungen angestellt werden können. Die Kritik, IC sei nicht falsifizierbar, muss auch aufgrund dieses Sachverhalts relativiert werden.

Sprunghafte Entstehung einer IC-Struktur? Gegen das IC-Argument könnte man folgenden Einwand formulieren: Zwar sei unklar, wie eine IC-Struktur gradualistisch-evolutionär entstehen könne, dennoch bestehe die Möglichkeit einer sprunghaft-evolutionären Entstehung. Solche sprunghaft verlaufenden Änderungen, die zu einer zuvor noch nicht vorhandenen IC-Struktur führen, sind jedoch nicht bekannt. Hier bietet sich aber eine Widerlegungsmöglichkeit für eine naturalistische Entstehung von IC an. Denn ob graduell oder sprunghaft: Gelingt der Nachweis einer naturalistischen Entstehung einer IC-Struktur, ist das IC-Argument widerlegt.

Verhindert der Verweis auf IC Forschung? An der ID-Theorie wird weiter wissenschaftstheoretisch kritisiert, sie verhindere Forschung, weil bei offenen Fragen auf einen Urheber verwiesen werde, statt die offenen Fragen durch Forschung einer Antwort zuzuführen. Im Artikel Kontroverse um „Intelligent-Design“ wird auf diesen Einwand in allgemeiner Form eingegangen. Am Beispiel von IC kann man ihn jedoch besonders gut entkräften. Wie schon gesagt steht die Feststellung von IC nicht am Anfang einer Untersuchung, sondern kann erst nach eingehender Forschung begründet werden. Am Anfang steht die Hypothese, eine Struktur könnte IC sein. Diese Hypothese muss geprüft werden; der Nachweis von IC kann erst durch Forschung erfolgen. IC kann sich durch weitere Forschung aber auch als Schein erweisen. Weitere Forschung kann also die Plausibilität des Vorliegens von IC verringern; sie kann sie aber auch erhöhen.

Das IC-Konzept ist also kein „Forschungskiller“, im Gegenteil, es regt Forschung an (wie weiter unten noch weiter gezeigt wird) und bietet für Befunde aus verschiedenen Disziplinen eine Erklärung.

Beruht das IC-Argument auf Nichtwissen? Ist zu wenig über die Evolutionsfähigkeit bekannt? Wie bei Argumenten für ID allgemein kann auch im Falle von IC argumentiert werden, dass noch zu wenig über die Evolutionsfähigkeit der Lebewesen bekannt sei, um eine naturalistische Entstehung von IC nachzuweisen. Das ist richtig, ist aber kein Argument gegen das IC-Konzept. Denn wie für alle empirisch begründeten Aussagen gilt auch für Behauptungen von IC, dass sie vorläufig sind. Es wird sich zeigen müssen, ob weitere Erkenntnisse das IC-Argument in konkreten Fällen stützen oder schwächen werden. Schon der Hinweis, man wisse möglicherweise zu wenig über die Evolutionsfähigkeit der Lebewesen, impliziert eine Prüfbarkeit des IC-Konzepts (indem man weiterforscht).

Das IC-Argument stützt sich auf Kenntnisse über den Aufbau der Lebewesen, sei es im molekularen oder im anatomischen oder einem anderen Bereich. Mangels Kenntnissen konnte Darwin über IC im molekularen Bereiche nichts wissen. Für ihn konnte es daher in diesem Bereich das IC-Argument nicht geben. Damit ist klar: Das IC-Argument stützt sich gerade nicht auf Nichtwissen, sondern kann u. U. erst durch neue Erkenntnisse nahegelegt werden. Weitere Forschung kann das Blatt freilich wenden (s.o.).

Kann bewiesen werden, dass IC nicht evolvierbar ist? Vermutlich ist dies nicht möglich, sondern es können nur Plausibilitäten abgeschätzt werden, was immer auch mit subjektiven Komponenten verbunden ist. Um zu einer Einschätzung kommen zu können, muss ein Maß für die irreduzible Komplexität gefunden werden und es muss geklärt werden, welches Ausmaß an Komplexitätssteigerung unter Erhalt der Konkurrenzfähigkeit durch bekannte Evolutionsfaktoren von einer Generation zur nächsten möglich sind. (Die Forderung „von einer Generation zur nächsten“ ist nötig, weil die Organismen nicht einige Generationen wegen Umbau schließen können, wie Günther Osche so treffend formuliert hat.) Beispielhaft wird dies in Junker & Scherer (2001, 128ff.) beim Bakterienmotor durchgeführt. Ein weiteres Beispiel diskutiert Scherer (1995). Mir ist nicht bekannt, ob Kritiker Fehler in der sehr konkreten Argumentation dieser Beispiele aufgezeigt haben.

Doch man kann sich immer auf den Standpunkt zurückziehen, es könnten noch unentdeckte Evolutionsprozesse geben, die die natürliche Entstehung von IC erklären. Daher hat Darwin (1859) nicht recht, wenn er sagt: „If it could be demonstrated that any complex organ existed which could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would absolutely break down.“ Ein solcher Unmöglichkeitsbeweis ist in einer historischen Wissenschaft nicht stringent führbar.

Erkenntniszuwachs und das IC-Argument: Fördert das IC-Konzept Forschung? Zu Darwins Zeit waren die zellulären Vorgänge weitgehend eine „Black Box". Welche Probleme darin für eine evolutive Erklärung ihrer Entstehung liegen könnten, war damals unbekannt. Wissenszuwachs hat in diesem Bereich aber nicht zu einer Lösung der Ursprungsfrage geführt, sondern die Probleme oft erst besonders deutlich werden lassen, und diese Probleme wurden mit zunehmender Kenntnis nicht kleiner. In Behes (2004, 367) Worten: „Fifty years ago, the cell seemed much simpler, and in our innocnence it was easier then to think that Darwinian processes might have accounted for it. But as biology progressed and the imagined simplicity vanished, the idea of design became more and more compelling." Auch für das Paradebeispiel für irreduzible Komplexität, die Bakteriengeißel, ist für Behe die Entwicklung in diese Richtung gelaufen: Die moderne Forschung habe den Design-Gedanken motiviert statt ihn zu zerstreuen. Forschung hat also IC zutage gefördert und dieses Konzept wiederum regt insofern Forschung an, als es genaue Analysen motiviert (s.o.; damit soll nicht bestritten werden, dass es auch andere Motivationen für weitere Analysen gibt!). Wird dagegen die Möglichkeit von IC negiert, besteht die Gefahr, dass die Probleme unter den Tisch gekehrt werden statt dass man sich ihnen stellt.

Ist der Bezug auf einen Designer erlaubt? Das Argument, IC weise auf einen Urheber hin, wird häufig abgelehnt, weil damit ein Schöpfer ins Spiel gebracht werde, dessen Aktionen wissenschaftlich nicht fassbar seien. So schreibt Harold: „We should reject, as a matter of principle, the substitution of intelligent design for the dialogue of chance and necessity (Behe 1996); but we must concede that there are presently no detailed Darwinian accounts of the evolution of any biochemical system, only a variety of wishful speculations“ (zit. in Behe 2004, 356). Obwohl Harold einräumt, dass die Frage nach der Entstehung von IC ungeklärt ist, schließt er ID von vornherein aus. Dies kann nur durch eine Vorfestlegung begründet werden, nicht unter Berufung auf empirische Daten. Durch eine solche Vorfestlegung wird die Grenze zu einer nur philosophisch begründbaren Weltanschauung überschritten.

Künstliche Konstruktion irreduzibler Komplexität. Man könnte versuchen, experimentell Leben im Labor zu erzeugen oder irreduzible Komplexität herzustellen. Man kann dann ggf. sagen: So ungefähr könnten Leben oder irreduzible Komplexität entstanden sein. Wenn man überhaupt ein Ergebnis erzielen wird, wird es vermutlich lauten: Mit durchdacht konstruierten Apparaturen ist beides möglich. Man wird vermutlich herausfinden, dass man unter Einsatz von ID Leben oder wenigstens Makromoleküle oder sonstige Bausteine des Lebens erzeugen kann. Dies könnte als positive Evidenz dafür gelten, dass man ohne ID nicht auskommt.

Schlussfolgerungen. Wie kann die Evolvierbarkeit von IC bestätigt oder widerlegt werden?

Die Evolvierbarkeit von IC könnte in Zukunft durchaus nachgewiesen und das IC-Konzept damit als überflüssig erwiesen werden. Dafür gibt es zwei Möglichkeiten:

1. Es wird gezeigt, dass eine IC-Struktur ohne Funktionsverlust schrittweise reduzibel ist, d. h. dass es sich bei der betreffenden Struktur nicht um irreduzible, sondern um kumulative Komplexität handelt (vgl. Einleitung). Wie weiter oben bereits erwähnt, ist es nicht erforderlich, dies für jede Struktur nachzuweisen, die irreduzibel komplex zu sein scheint. Wenn dieser Nachweis wenigstens einmal oder einige wenige Male gelingt, so steigt die Plausibilität, dass es auch für nicht untersuchte vergleichbar komplexe Strukturen ebenfalls möglich ist.

2. Es wird experimentell gezeigt, dass eine IC-Struktur durch bekannte Evolutionsmechanismen ohne Eingriff eines Designers entstehen kann.

Das IC-Konzept als Impulsgeber für Forschung

Das IC-Konzept regt an, genauer hinzuschauen. Nur ein detailliertes Studium eines IC-verdächtigen Systems kann zeigen, ob es wirklich IC ist, und nur die weiter verbesserte Kenntnis der Evolutionsmechanismen kann die Plausibilität einer evolutiven Entstehung einer IC-Struktur begründen, erhöhen oder verringern. Das Ergebnis steht nicht von vornherein fest.

In einer seiner Antworten auf Kritiker macht Behe (2000b) einige Vorschläge dazu, wie das IC-Konzept Forschung anregen kann. Zum einen ist es wichtig, nicht nur festzustellen, welche Teile eines Systems zum irreduziblen Kernbereich gehören, sondern es müssen auch die Teile selbst genauer auf ihre Komplexität hin untersucht werden. Weiter muss danach geforscht werden, woher die Einzelteile eines IC-Systems kommen könnten.

Behe schlägt weiter vor, IC „evolutionär“ zu definieren, das heißt, nicht den heute vorliegenden Zustand eines Systems zugrundezulegen, sondern einen hypothetischen Entstehungsweg. Dabei kann geprüft werden, ob jeder Schritt dieses Weges selektierbar ist. Wenn ein System mehrere nicht selektierbare Schritte durchlaufen muss, ist nach heutiger Kenntnis die weitere Evolution verbaut. Zu prüfen ist dabei auch, ob die neutrale Theorie der Evolution weiterhilft (vgl. die Diskussion dazu in Junker & Scherer 2001). Im diesem Sinne schlägt Behe (2000b) folgende vorläufige Definition eines irreduzibel komplexen Entstehungsweges vor:

Ein irreduzibel komplexer evolutionärer Entstehungsweg beinhaltet einen oder mehrere nicht selektierbare Schritte (d. h. eine oder mehrere notwendige, aber nicht selektierbare Mutationen). Das Maß der irreduziblen Komplexität bemisst sich an der Anzahl der nicht selektierten Schritte im Entstehungsweg.

Diese Definition hat – so Behe – den Vorteil, Forschung anzuregen: es müssen genaue, detaillierte evolutionäre Entstehungswege aufgezeigt, Mutationsraten berücksichtigt und es muss Rechenschaft über Selektionsbedingungen gegeben werden. Darauf aufbauend können Wahrscheinlichkeitsbetrachtungen angeschlossen werden.

Hinweis: Weitere Details und z. T. detailliertere Begründungen finden sich im PDF (Irreduzible Komplexität) zu diesem Artikel.

Dank: Zahlreiche wertvolle Hinweise für diesen Artikel erhielt ich von Markus Rammerstorfer.

Quellen

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