Kambrische Explosion (Expert)

<body text="#000000" bgcolor="#FFFFFF"><script language="JavaScript"> </script><table border=0 cellspacing=0 cellpadding=0 width=840 style="table-layout:fixed"> <colgroup><col width=118><col width=562><col width=160></colgroup> <tr> <td rowspan=4 valign="top" style="text-align:right;"><a name="0"></a><img src="../grafik/fg_u_107.gif" vspace=2 width=97 height=75 border=0 alt="Evolution: Paläontologie - Kambrische Explosion"></td> <td colspan=2 height=26> </td> </tr> <tr> <td colspan=2 height=26 class="kopfzeile"> <h1><a target="main" href="../artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=40000">Evolution: Paläontologie</a></h1> </td> </tr> <tr><td colspan=2><img src="s.gif" width=1 height=2 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"></td></tr> <tr><td><h2><i>Experten: </i>Kambrische Explosion</h2></td> <td valign="top" bgcolor="#E6E6E6"> <div class="muiep" style="padding-top:4px;"><a target="main" href="../artikel/artikel.php?l=0&Artikel=42840&Sprache=de"><img src="../grafik/1_pfeil_grau.gif" width=9 height=9 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Überblick </a></div> <div class="muiep"><a target="main" href="../artikel/artikel.php?l=1&Artikel=42842&Sprache=de"><img src="../grafik/1_pfeil_grau.gif" width=9 height=9 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Interessierte</a></div> <div class=muiep><a href="../schoepfung_evolution/p42842.php" target=_blank title="Dateigröße: 1133 kByte"><img src="../grafik/1_pfeil_grau.gif" width=9 height=9 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> wiss. Aufsatz (PDF)</a></div> </td> </tr> </table><h3>Inhalt</h3> <P>In diesem Artikel wird erklärt, was unter der &bdquo;kambrischen Explosion" verstanden wird und es werden Mutmaßungen über ihre Ursachen erläutert und bewertet. Weiterhin werden einige diskutierte Vorläufer der Tierstämme vorgestellt und Untersuchungen zum Ursprung der Tierstämme mittels der sog. &bdquo;molekularen Uhr" erläutert.</P><p><a href="#1"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Plötzliches fossiles Auftreten verschiedenster Tierstämme</a></p> <p><a href="#2"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Ediacara-Fauna: „Vendobionten"</a></p> <p><a href="#3"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Diskutierte Vorstufen</a></p> <p><a href="#4"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Molekulare Uhren</a></p> <p><a href="#5"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Ursachen der kambrischen Explosion?</a></p> <p><a href="#6"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Entstehung der Wirbeltiere</a></p> <p><a href="#7"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Zusammenfassung</a></p> <p><a href="../artikel/experten_druck.php?Artikel=42842&Sprache=de" target=_blank><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Druckerfreundliche Version dieser Seite anzeigen   <img src="../grafik/drucker.gif" width="14" height="14" border="0" style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"></a></p> <h3><a name="1"></a>Plötzliches fossiles Auftreten verschiedenster Tierstämme</h3> <P>Eine der ausgeprägtesten Diskontinuitäten in der Fossilüberlieferung findet sich am Übergang vom Präkambrium zum Kambrium (vgl. <a href="../bild.php?Sprache=de&ID=31" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=31&Sprache=de',300,618);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 31</a>). In kambrischen Sedimenten tritt eine hochdifferenzierte Tierwelt so plötzlich und vielfältig auf, dass von der &bdquo;kambrischen Explosion" (vgl. Valentine 2004) oder vom &bdquo;Urknall der Paläontologie" gesprochen wird (vgl. <a href="../bild.php?Sprache=de&ID=24" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=24&Sprache=de',500,716);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 24</a>, <a href="../bild.php?Sprache=de&ID=186" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=186&Sprache=de',548,600);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 186</a>). Lebewesen aus allen bekannten Tierstämmen, die Hartteile besitzen, sind im Kambrium (meist bereits im Unterkambrium) vertreten. Dazu gehören z. B. Schwämme (Porifera), Hohltiere (Coelenterata), Ringelwürmer (Annelida), Armfüßer (Brachiopoda), Gliederfüßer (Arthropoda, z. B. Trilobiten, vgl. <a href="../bild.php?Sprache=de&ID=36" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=36&Sprache=de',623,418);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 36</a>), Weichtiere (Mollusca), Stachelhäuter (Echinodermata) und auch Chordatiere (Chordata; darunter als erste Wirbeltiere auch kieferlose Fische) (Bowring et al. 1993, 1293; vgl. Gould 1991; Conway Morris & Peel 1995; Fortey et al. 1996, 23; Cooper & Fortey 1998, 152; Valentine 2004). <B>Diese Tierstämme sind zudem von Beginn ihres fossilen Nachweises in der Regel in verschiedene, deutlich abgrenzbare</B> Untergruppen aufgespalten und geographisch meist weit verbreitet.</P> <P>Aufgrund dieser Situation sollte man evolutionstheoretisch eine längere evolutive Vorgeschichte vermuten. Dafür gibt es jedoch fast keine fossilen Belege. In tieferen Schichten des obersten Präkambriums wurden nur sehr wenige Vielzeller gefunden, so z. B. einige Hohltiere oder Schwämme (s. u.), die aber meist ebenfalls klar verschiedenen Stämmen zuordenbar sind.</P> <P>Die Verschiedenartigkeit der Formen innerhalb der einzelnen Stämme ist häufig von Beginn ihres Auftretens beträchtlich. So kommt das Ausmaß der gestaltlichen Unterschiede unter den kambrischen Gliederfüßern der Spanne heutiger Formen nahe (Fortey et al. 1996, 14). Wray et al. (1996, 572) weisen z. B. darauf hin, dass die frühesten fossilen Trilobiten auf verschiedene biogeographische Regionen verteilt und morphologisch so gestaltet sind, dass sie in <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_1_5').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_1_5').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_1_5').style.display='inline'}; return false;">Cladogrammen<span id="Glossar_1_5" class="glossar"> (=Baumdiagrammen)</span></a> hochspezialisiert erscheinen. Ähnliches gilt für Weichtiere und Armfüßer (Fortey et al. 1996, 21) sowie für Moostierchen (Bryozoen) (Valentine et al. 1996, 376; Fortey & Cooper 1998, 152). Allgemein schreiben Fortey et al. (1996, 16) über die Vielseitigkeit der kambrischen Formen am Ende des Unterkambriums: &bdquo;By the late Lower Cambrian both disparity and the range of taxa match, or even exceed (Gould, 1989) those of the Recent oceans" (Fortey et al. 1996, 16). Ähnlich stellt auch Erwin (1999, 622f.) fest: &bdquo;... all demonstrate the phylogenetic breadth of lineages involved in the Early Cambrian phase of the radiation."</P> <P><B>Einschub: Zum Verständnis der Klassifikation:</B> Das Tierreich wird in <B>Stämme</B> unterteilt, die Unterschiede zwischen den Stämmen sind also maximal; man kann sagen, die Stämme stehen für die größten Bauplanunterschiede. Die Stämme werden weiter unterteilt in <B>Klassen</B>, beispielsweise werden die Chordatiere in die Klassen der Knochenfische, Knorpelfische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere sowie Gruppen ohne Wirbelsäule (die nur die <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_1_6').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_1_6').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_1_6').style.display='inline'}; return false;">Chorda<span id="Glossar_1_6" class="glossar"> (=sog. &bdquo;Rückensaite", elastischer Achsenstab)</span></a> als Stützstab besitzen) unterteilt. (In der <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_1_7').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_1_7').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_1_7').style.display='inline'}; return false;">Cladistik<span id="Glossar_1_7" class="glossar"> (=Verfahren in der Systematik, bei dem Organismen aufgrund von sog. abgeleiteten Merkmalen in einem Verzweigungsdiagramm angeordnet werden)</span></a> werden diese Unterteilungen teilweise anders vorgenommen, doch das tut an dieser Stelle nichts zur Sache.)</P> <P><B>Zurück zu den kambrischen Fossilien:</B> Beispielsweise spricht Geyer (1998) vom &bdquo;abrupten Auftreten von Metazoen- [Vielzeller-] Gruppen, deren hochgradige Verschiedenartigkeit in ihrem Ausmaß rätselhaft bleibt. Schon im Unterkambrium, oder zumindest bis zum späteren Kambrium, tauchen fast alle heutigen Stämme auf, daneben aber auch Metazoen, die sich nicht oder nur unter Zurechtbiegen der Diagnosen in die gängigen Tiergruppen einordnen lassen". Denn zu den auch heute vertretenen Tierstämmen kommen zahlreiche Formen, deren taxonomische Stellung unklar oder umstritten ist und die den kambrischen Reichtum an Tiergestalten noch erheblich vergrößern. So beschreibt Gould (1991) unter den Fossilien des Burgess-Schiefers in Britisch-Kolumbien (Kanada) 20 neue Tierstämme mit großen Bauplan-Unterschieden, die er als &bdquo;irre Wundertiere" bezeichnet; die äußerst vielgestaltigen Arthropoden nennt er &bdquo;einzigartige Gliederfüßer" mit einem &bdquo;Maximum an anatomisch leistungsfähigen Möglichkeiten". Seiner Meinung nach übertreffen die Burgess-Fossilien &bdquo;wahrscheinlich das gesamte Spektrum des wirbellosen Lebens in den heutigen Ozeanen" (vgl. <a href="../bild.php?Sprache=de&ID=187" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=187&Sprache=de',800,576);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 187</a>). Andere Paläontologen sind zurückhaltender. Sie meinen, dass das damalige Tierspektrum nicht so groß war wie Gould annimmt und kritisieren die Aufstellung so zahlreicher neuer Tierstämme (z.B. Fortey 2002). Doch wie immer man diese Funde auch taxonomisch einordnet, es ändert nichts an der erstaunlichen Verschiedenartigkeit kambrischer Tiergestalten.</P> <P>Die hauptsächlichen Unterschiede zwischen den Bauplänen der Tierwelt waren damit von Beginn der dokumentierten Fossilüberlieferung vielzelliger Organismen bereits vorhanden. Schon Darwin hatte diese Vielfalt der kambrischen Fossilien als Problem für seine Theorie vermerkt. In einer aktuellen Monographie stellt Valentine (2004) fest, dass sich diese markante Diskontinuität seither durch viele Forschungen bestätigt hat. Fortey et al. (1996, 23) schreiben: &bdquo;<B>There are hardly any fossils which suggest links between phyla.</B>" Unter den kambrischen und den wenigen präkambrischen Formen finden sich also kaum Fossilien, die die verschiedenen Stämme miteinander verbinden, aber auch diese eignen sich nicht als evolutionäre Übergangsformen. Der Grund dafür ist, dass einzelnen verbindenden Merkmalen solcher Formen Merkmalskomplexe gegenüberstehen, die eine Übergangsstellung ausschließen.</P> <P>Auch Valentine (2004, 31, 35) stellt fest, dass von keinem einzigen Stamm die Vorläufer bekannt sind, ebenso ist der Weg der Entstehung aller Klassen der Wirbellosen unbekannt (zu den taxonomischen Einheiten siehe Abb. 44). &bdquo;Der Fossilbericht vor der Explosion ist noch zu dürftig (oder zu wenig bekannt), um klare Rekonstruktionen der Formen zu erlauben, die Vorläufer der kambrischen Stämme waren" (Valentine 2004, 5). Zur Herkunft der Chordatiere, zu denen die Wirbeltiere und damit auch der Mensch gehören, stellen Wehner & Gehring (1995, 716) fest: &bdquo;Der evolutive Ursprung der Chordaten liegt völlig im Dunkeln." Einige präkambrische Fossilien sind ihrerseits so sehr verschieden von den kambrischen, dass der Ursprung dieser präkambrischen Formen selbst im Dunkeln liegt. Nachfolgende Veränderungen (d. h. die Differenzierung <I>innerhalb</I> der Stämme oder der Klassen) sind zwar immer noch sehr erheblich, aber in ihrem Ausmaß geringer als während der postulierten, aber fossil fast überhaupt nicht belegten vorkambrischen Evolution. &bdquo;Was danach noch an evolutiven Transformationen erfolgte, waren bei aller Formenvielfalt im Grunde nur Variationen der in der kambrischen Revolution etablierten Grundbaupläne" (Seilacher 1992, 19).</P><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"></a></p> <h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="2"></a>Ediacara-Fauna: „Vendobionten"</h3> <P>Als &bdquo;Ediacara-Fauna" sind eigenartige, hartkörperlose Organismen bekannt geworden, die erstmals 1946 bei Ediacara (Australien) entdeckt und inzwischen auf fast allen Kontinenten gefunden wurden. Später wurden sie von dem deutschen Paläontologen Seilacher als Vendobionten bezeichnet (nach der jungpräkambrischen Vendium-Stufe, vgl. <a href="../bild.php?Sprache=de&ID=31" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=31&Sprache=de',300,618);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 31</a>). Die Vendobionten sind rätselhafte Organismen: Seilacher sieht in ihnen spezialisierte, einzellige Mikrobenhüllen, &bdquo;lebende Luftmatratzen" (mit Protoplasma gefüllte Pneus), ohne innere Organe; die Körperhüllen sind in sehr verschiedener Weise mit Lamellen abgesteppt; die Vendobionten sind als Mikrobenfilme auf sandigem Sediment festgeklebt und führten ein uns fremdartig erscheinendes Leben unter ganz spezifischen Umweltbedingungen (die aber bisher nicht rekonstruiert werden konnten). <B>Es handelt sich um eine isolierte Gruppe ohne Bezug zu anderen Fossilgruppen.</B> Die Vendobionten verschwinden im Laufe des Kambriums.</P><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"></a></p> <h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="3"></a>Diskutierte Vorstufen</h3> <P>Einige Fossilfunde werden als mögliche Vorläufer kambrischer Tierstämme diskutiert; hier sollen einige Beispiele kurz vorgestellt werden.</P> <P><B>Chordatiere (Chordata).</B> Die Gattung <I>Yunnanozoon</I> aus Chengjiang (Unterkambrium, China) wird von manchen Autoren zu den Chordaten oder Hemichordaten gestellt. Die Deutung der überlieferten Merkmale ist umstritten, es gilt heute aber als unwahrscheinlich, dass <I>Yunnanozoon</I> eine Chorda besaß. Es wurden zwar hunderte Fossilien dieser Gattung gefunden, aber das Fossil ist so ungewöhnlich, dass seine Verwandtschaftsbeziehungen unsicher bleiben (Valentine 2004, 417). Ähnliche Fossilien sind <I>Haikouella</I>, das aus denselben Schichten wie <I>Yunnanozoon</I> stammt, und <I>Pikaia</I> (<a href="../bild.php?Sprache=de&ID=189" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=189&Sprache=de',800,308);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 189</a>) aus dem Mittelkambrium (Burgess-Schiefer, Kanada) (s. u.).<B></P> <P><B>Armfüßer (Brachiopoda).</B> Als Vorläufer der Brachiopoden wurde <I>Halkieria</I> aus dem Unterkambrium vorgeschlagen. Die Homologien, die dafür als Belege herangezogen werden, sind jedoch &bdquo;sehr spekulativ" (Valentine 2004, 335).</P> <P><B>Weichtiere (Mollusca).</B> Auch für die Weichtiere wird <I>Halkieria</I> als Vorläuferform genannt. Die oben erwähnte Kritik von Valentine gilt für diese Vorläuferstellung genau wie im Falle der Brachiopoden. Das trifft auch auf die Gattung <I>Wiwaxia</I> zu, die in diesem Zusammenhang ebenfalls angeführt wird. <I>Wiwaxia</I> weist im übrigen <I>insgesamt</I> einen eigenartigen Bauplan auf, der keine deutliche Nähe zu anderen Bauplänen aufweist. Zu den Mollusken schreibt Valentine (2004, 312) im übrigen: &bdquo;The early fossil record of Mollusca has a pattern that is quite similar to the record of the metazoan phyla as a whole. Most of the durably skeletonized living molluscan classes appear in the Cambrian, <I>but clear intermediate or ancestral lineages that would permit tracking their phylogenies are lacking</I>" (Hervorhebung nicht im Original). Und Fortey et al. (1996, 21): &bdquo;Thus, like the calcified trilobites, the shelled molluscs appear ‘instantly’." <I>Kimberella</I> aus dem Vendium (oberes Präkambrium) weist zu den Mollusken nur eine allgemeine Formähnlichkeit auf (Valentine 2004, 310), eine phylogenetische Beziehung ist unsicher, und <I>Kimberella</I> ist zudem ein komplexer Organismus.</P> <P><B>Ringelwürmer (Annelida).</B> Schließlich wird von den zuletzt genannten Gattungen auch eine Linie zu den Ringelwürmern gezogen. Doch auch hier können nur einzelne herausgegriffene Merkmale eine Beziehung herstellen; <I>im Gesamten</I> weichen die Baupläne deutlich voneinander ab.</P> <P><B>Gliederfüßer (Arthropoda).</B> Als Gattung, die von Würmern zu Gliederfüßern leiten soll, wird der mittelkambrische Lobopode <I>Aysheaia</I> genannt; er ähnelt deutlich heute lebenden Stummelfüßern (Onychophora) und könnte als &bdquo;Wurm mit Füßen" bezeichnet werden. <I>Aysheaia</I> könnte aber allenfalls als <I>Modell</I> für eine Übergangsform gelten, denn es gibt komplexere Formen, die älter sind (<I>Microdictyon</I> aus dem Unterkambrium; Valentine 2004, 261). Valentine (2004, 260) stellt zudem fest: &bdquo;Each of the Cambrian forms is more different from the others and from living onychophorans than living onychophorans are from each other" (260). Hier gilt wie in vielen anderen Fällen, dass die anfängliche fossil überlieferte Vielfalt besonders groß ist. <I>Aysheaia</I> ist also nur eine von zahlreichen Formen ihres Taxons, die plötzlich auftreten; es handelt sich also nicht um einen <I>paläontologischen</I> Beleg für die Entstehungsweise der Gliederfüßer, sondern bietet allenfalls ein vergleichend-biologisches Argument (vgl. <a href="../artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=41301&l=2" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Ähnlichkeiten in der Morphologie und Anatomie</a>].</P> <P>Als nächste &bdquo;Evolutionsstufe" zu den Gliederfüßern wird manchmal der ungewöhnliche Räuber <I>Anomalocaris</I> (<a href="../bild.php?Sprache=de&ID=187" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=187&Sprache=de',800,576);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 187</a>) angeführt. Doch auch hier kann nur vergleichend-biologisch argumentiert werden, indem auf Gemeinsamkeiten mit den Lobopoden (lobopodenartige Füße) einerseits und den Gliederfüßern (arthropodenartige &bdquo;Füße" am Vorderende) andererseits verwiesen wird; außerdem wird das Maul als wurmartig beschrieben. Aufgrund vieler weiterer spezieller Merkmale passt <I>Anomalocaris</I> jedoch keineswegs in eine Übergangsstellung zu den Gliederfüßern hin. Valentine (2004, 281) kommt daher zum Schluss, dass es sich bei dieser und ähnlichen Formen weder um Stammgruppen noch um Schwestergruppen der Gliederfüßer handeln könne. Außerdem lebte <I>Anomalocaris</I> gleichzeitig mit den Gliederfüßern. Über deren frühe Fossilüberlieferung schreibt Valentine (2004, 275): &bdquo;Although many early arthropods had nonmineralized cuticles, a marvelous diversity of early arthropod body types has come to light, so many and so distinctive as to pose important problems in applying the principles of systematics. ... This evidently sudden burst of evolution of arthropodlike body types is outstanding even among the Cambrian explosion taxa."</P> <P>Als Trilobiten-Vorläufer sehen manche Autoren aufgrund von Ähnlichkeiten in der Kopfregion die präkambrische Gattung <I>Spriggina</I> (Ediacara) an. Die Ähnlichkeit ist jedoch nicht sehr ausgeprägt; Valentine (2004, 175) hält ihre Verwandschaft für zweifelhaft. Diskutiert werden auch die präkambrischen Gattungen <I>Bomakellia</I> und <I>Parvancorina</I> (Überblick bei Gon 2004; dort gibt es auch Bilder). Valentine (2004, 287) hält diese und noch andere Gattungen nicht für &bdquo;ganz überzeugend" als Vorfahren der Gliederfüßer. Aufgrund der fehlenden fossil erhaltenen Details und weil die Ähnlichkeiten nur oberflächlicher Natur sein könnten, wird die Befundlage auch von Gon (2004) als &bdquo;weder klar noch eindeutig" eingeschätzt. Ansonsten tauchen auch die Trilobiten plötzlich in großer Vielfalt und weiter geographischer Verbreitung auf: &bdquo;The earliest trilobite fossils fall into distinct biogeographic provinces and have morphologies that on well-resolved cladograms place them as highly derived arthropods" (Wray et al. 1996, 572).</P><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"></a></p> <h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="4"></a>Molekulare Uhren</h3> <P>Neben den Fossilien bieten Daten der vergleichenden Biologie unter evolutionstheoretischen Prämissen einen völlig unabhängigen Zugang zur Frage nach der Entstehungszeit der Tierstämme (d. h. der Zeitpunkte der Aufspaltung der evolutionstheoretisch postulierten gemeinsamen Vorläufer). Dazu wird die <a href="../artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=41302&l=2" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Biochemie und Molekularbiologie</a> benutzt. Die zugrundeliegende &bdquo;Philosophie" lautet: Je länger zwei Arten auf getrennten Wegen evolviert sind, desto größere Unterschiede in den <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_4_2').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_4_2').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_4_2').style.display='inline'}; return false;">Sequenzen<span id="Glossar_4_2" class="glossar"> (=Abfolgen)</span></a> von <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_4_3').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_4_3').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_4_3').style.display='inline'}; return false;">Proteinen<span id="Glossar_4_3" class="glossar"> (=Eiweiße, lange Ketten aus Aminosäuren)</span></a> und der <a href="javascript:void();" title="Anklicken blendet Erklärung ein." onclick="if (document.getElementById('Glossar_4_4').style.display=='inline') { document.getElementById('Glossar_4_4').style.display='none'} else {document.getElementById('Glossar_4_4').style.display='inline'}; return false;">DNA<span id="Glossar_4_4" class="glossar"> (=Erbmolekül, lange Ketten aus Nukleotiden)</span></a> sind zu erwarten. Kann aus paläontologischen und geologischen Daten der Zeitpunkt der Trennung zweier Linien abgeschätzt werden, so ergibt sich aus den Sequenzunterschieden eine &bdquo;Ganggeschwindigkeit" der molekularen Uhr für das betreffende Protein bzw. Gen. Die so bestimmte molekulare Uhr kann dann eingesetzt werden, um den (ungefähren) Trennungszeitpunkt anderer Arten anzugeben, für die es keine fossile Dokumentation gibt. Voraussetzung für eine brauchbare molekulare Uhr ist allerdings, dass Aminosäure- bzw. Nucleotidaustausche über längere makroevolutionäre Zeiträume hinweg in konstanten Raten erfolgen, was häufig nicht der Fall ist (Ayala 1999; vgl. Junker 2001).</P> <P>Verschiedene Studien mit Hilfe molekularer Uhren erbrachten sehr unterschiedliche Ergebnisse (<a href="../bild.php?Sprache=de&ID=191" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=191&Sprache=de',800,248);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 191</a>). Nach Daten von Wray et al. (1996) unter Zugrundelegung von 7 Uhren (Abb. 191) muss die Aufspaltung der Tierstämme tief ins Präkambrium verlegt werden, teilweise bis auf ca. 1,6 Milliarden Jahre (das wären über 1 Milliarde Jahre vor der Kambrium-Grenze). Dabei ergeben sich je nach zugrundegelegtem Molekül sehr verschiedene Zeiten (Abb. 191).</P> <P>Ayala et al. (1998) kritisierten die Divergenzzeiten von Wray et al. (1996) aufgrund methodischer Fehler und gelangen aufgrund eigener Studien auf der Basis von 18 Protein-codierenden Genorten auf viel geringere Divergenzzeiten (vgl. <a href="../bild.php?Sprache=de&ID=192" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=192&Sprache=de',410,600);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 192</a>, Nr. 5).</P> <P>Ein Jahr später legten Wang et al. (1999) eine weitere, nochmals erheblich umfangereichere Studie vor (50 Gene als Grundlage). Demnach wird der Ursprung der Tierstämme wieder weit ins Präkambrium geschoben (<a href="../bild.php?Sprache=de&ID=192" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=192&Sprache=de',410,600);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 192</a>). Damit spricht diese am breitesten angelegte Studie doch wieder für eine frühe Entstehung der Tierstämme. Neuere Studien scheinen das Blatt wieder in Richtung späterer Divergenzzeiten zu wenden.</P><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"></a></p> <h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="5"></a>Ursachen der kambrischen Explosion?</h3> <P>Sollten die molekularen Uhren zuverlässig sein und sollte sich ein früher Divergenzzeitpunkt bestätigen, so stellt sich für die Evolutionsbiologen die Frage, weshalb es eine so große zeitliche Lücke zwischen dem Ursprung der Tierstämme und ihrer erstmaligen Dokumentation im Fossilbericht gibt. In diesem Fall könnte man eventuell argumentieren, dass das kambrische Auftreten der vielen Tierfossilien nur scheinbar explosiv ist (s.u.). Im Falle eine späten Divergenz (kurz vor der Kambriumsgrenze) dagegen stellt sich ínaller Schärfe die Frage, wie in so kurzer Zeit sich ausgerechnet die größten Bauplanunterschiede (zwischen den Tierstämmen), die überhaupt bekannt sind, etablieren konnten.</P> <P>Dazu wurden in den letzten Jahren folgende Ideen geäußert:</P> <P><B>1. Die präkambrischen Vorläuferformen waren sehr klein</B>, vielleicht sogar mikroskopisch klein und blieben daher unentdeckt (Conway Morris 1997, Fortey et al. 1996, 26). Was aber führte dann zu ihrer Größenzunahme? Brooke (1999, 121) referiert dazu die Vermutung einiger Wissenschaftler, dass größere chemische Veränderungen in den Ozeanen und die stark erhöhte Sauerstoffkonzentration in der Erdatmosphäre den Tieren ermöglicht hätte, Hartteile zu bilden. Die Gewebe konnten an Größe zunehmen, weil der Sauerstoff besser in die Organe diffundieren konnte. Die Kette von Ursache und Wirkung sei jedoch bei weitem nicht geklärt. Hier werden allenfalls notwendige Voraussetzungen genannt, jedoch keine Erklärungen abgegeben. Außerdem könnten solche Miniaturorganismen angesichts unzähliger Mikrofossilfunde fossil durchaus entdeckt werden. Immerhin sind über 400 Fundstellen im Präkambrium bekannt, die so zarte Geschöpfe wie Mikrofossilien (einzellige Organismen), Algen u.a. bergen (Schopf 1994). Die Ansicht also, wonach die evolutionär zu fordernden Vorläufer aufgrund der Zartheit ihres Baus oder aufgrund schlechter Fossilisationsbedingungen nicht gefunden worden seien, kann nicht überzeugen.</P> <P><B>2. Die Vorläufer hatten noch keine fossilisierbaren Hartteile:</B> &bdquo;The so-called Cambrian ‘explosion’ 600 million years ago would then largely relate to the acquisition of skeletons" (Brasier 1998). Hierbei handelt es sich um eine ad hoc-Hypothese, für die es keine Anhaltspunkte gibt. Auch in diesem Szenario könnte man in seltenen Fällen Fossilisation erwarten, zumal fossile Weichteilerhaltung unter besonderen Bedingungen grundsätzlich möglich ist, wie z. B. die präkambrischen Vendobionten (s. o.) zeigen. Brooke (1999, 211) stellt denn auch fest, dass es präkambrische Sedimente gibt, in denen Tiere hätten fossilisiert werden können, und erwähnt gelegentlich auftretende Spurenfossilien. Weiter stellt sich die Frage, wie die Hartteile plötzlich entstehen konnten und das vielfach unabhängig voneinander. Valentine (2004, 463) weist in diesem Zusammenhang auch darauf hin, dass in kleinerem Maßstab auch <I>nach dem Erwerb von Hartteilen</I> regelmäßig ein explosíves Auftreten von niederrangigeren Taxa zu beobachten sei. Hier scheidet das Fehlen von Hartteilen als Erklärung für das Fehlen einer Fossildokumentation definitiv aus; Diese Erklärung ist auch für die kambrische Explosion unglaubhaft.</P> <P><B>3. Die molekularen Uhren könnten unglaubwürdig sein</B>; das Konzepzt der molekularen Uhr wird allgemein kontrovers diskutiert (vgl. <a href="../artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=41302&l=2" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Biochemie und Molekularbiologie</a>. Dann könnte man trotz der (in diesem Falle irreführenden) Ergebnisse molekularer Uhren annehmen, dass die kambrischen Tierstämme tatsächlich sehr plötzlich entstanden sind und sich die Tierstämme erst kurz vor der Präkambrium-Kambrium-Grenze evolutiv aufspalteten. In diesem Falle stellt sich aber die Frage nach den Mechanismen in schärfster Form. Hierzu wurde vorgeschlagen, dass ein Zusammenhang mit der <B>Evolution von Regulationsgenen</B> (wie beispielsweise Hox-Gene) bestehen könnte (z. B. Brasier 1998, 548). Durch geringfügige Änderungen bei Regulationsgenen könnten große morphologische Änderungen eintreten. Doch dies ist nur möglich, wenn entsprechende Strukturelemente bereits latent vorhanden sind. Deren Herkunft wird durch Hox-Gene und deren Mutationen nicht erklärt (vgl. <a href="../artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=41265&l=1" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Homeobox-Gene und Evolution</a>).</P> <P><B>4.</B> Nach der <B>Theorie vom &bdquo;freien Raum"</B> konnten die vielen Baupläne sich deshalb so schnell entwickeln, weil viele unbesetzte ökologische Nischen vorhanden waren. Abgesehen davon, dass es sich auch hier um eine bloße Spekulation handelt, gab es nach verbreiteter Auffassung auch sonst in der Erdgeschichte Phasen mit vielen freien ökologischen Nischen; dennoch sind keine neuen Grundbaupläne entstanden.</P> <P><B>5.</B> Es werden auch <B>ökologische Gründe</B> diskutiert. Beispielsweise treten im Unterkambrium phosphathaltige sog. &bdquo;small shelly" (kleine Schalen)-Fossilien zeitgleich mit phosphatführenden Sedimenten auf und verschwinden mit deren Ausklingen. Die nachfolgenden Organismen besitzen dagegen Karbonate als vorrangiges Baumaterial. In diesem Zusammenhang ist beachtenswert, dass nicht nur die Tiergestalten, sondern auch ganze <I>Ökosysteme</I> in komplexer Form plötzlich auftauchen und ebenso plötzlich wieder verschwinden.</P> <P><B>Worauf die kambrische Explosion zurückzuführen ist, konnte bisher also nicht geklärt werden.</B> Valentine stellt in seiner 2004 erschienenen Monographie dazu zusammenfassend fest: &bdquo;In sum, the Cambrian fossils imply an explosion of bodyplans, but the underlying causes remain uncertain" (S. 194).</P><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"></a></p> <h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="6"></a>Entstehung der Wirbeltiere</h3> <P>Eines der Rätsel der Entstehung der Tierstämme ist die Entstehung des <I>Endoskeletts</I> (inneres Skelett), die Frage also, wie sich Knochen gebildet haben könnten. Dazu liegen weder Fossilfunde noch fundierte theoretische Modelle vor. Die wenigen bekannten fossilen wirbellosen Chordatiere geben keine näheren Hinweise auf die Abstammung der Wirbeltiere (Wirbeltiere gehören zu den Chordatieren, vgl. <a href="../bild.php?Sprache=de&ID=188" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=188&Sprache=de',768,380);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 188</a>).</P> <P>Man muss sich vor Augen halten, welcher Umstellung es im Bauplan eines Tieres bedarf, damit sich ein System aus Knochen, Wirbeln, Sehnen und dazugehörigen Muskeln bildet! Diese grundlegenden Umbildungen müssten sich über so viele Zwischenstadien und über so lange Zeiten hingezogen haben, dass man in präkambrischen oder kambrischen Gesteinen unbedingt entsprechende Fossilien finden müsste. Als geeignetster Vorläufer wird <I>Pikaia</I> (<a href="../bild.php?Sprache=de&ID=189" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=189&Sprache=de',800,308);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 189</a>) aus dem kanadischen Burgess-Schiefer (Mittelkambrium) genannt; seine Körperform erinnert an das heute lebende Lanzettfischchen (<a href="../bild.php?Sprache=de&ID=188" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=188&Sprache=de',768,380);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 188</a>), das Tier besitzt einen verstreiften Strang am Rücken, der als Chorda (Rückensaite) interpretiert wird, und typische Zickzackstreifen von Myotomen (Muskelbändern). Die Kluft zwischen <I>Pikaia</I> und den Wirbeltieren ist jedoch erheblich. Daher ist die Debatte über die Vorfahren der Wirbeltiere &bdquo;keinesfalls beendet" (Valentine 2004, 421). &bdquo;Der Ursprung der wesentlichen Züge der Chordatiere bleibt ... nach wie vor unklar" (Carroll 1993, 21).</P> <P>Erst seit wenigen Jahren kennt man die ältesten fossil dokumentierten mutmaßlichen Wirbeltiere, die kieferlosen Fische <I>Myllokunmingia</I> und <I>Haikouichthys</I> (<a href="../bild.php?Sprache=de&ID=190" onclick="return Bild_Anzeigen('../bild.php?ID=190&Sprache=de',800,269);"><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Abb. 190</a>). Sie tauchen jedoch bereits im Unterkambrium auf, in der berühmten Fossillagerstätte Chengjang (China) und damit in älteren Schichten als <I>Pikaia</I>.</P> <P>Allgemein stellt Carroll (1993, 16) über die ältesten bekannten Wirbeltiere fest, dass sie sich voneinander so sehr unterscheiden, &bdquo;daß ihre verwandtschaftlichen Beziehungen nur schwer zu rekonstruieren sind. Jede dieser Gruppen besitzt ein Mosaik ursprünglicher und abgeleiteter Merkmale, aber keine nähert sich dem anatomischen Merkmalsmuster, das man für primitive Vorfahren der anderen Gruppen erwarten würde." Evolutionstheoretisch wird daher vermutet, dass Knochen mehrfach unabhängig in vielen verschiedenen Entwicklungslinien erworben wurden (Konvergenz, vgl. <a href="../artikel/artikel.php?Sprache=de&Artikel=41301&l=2" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 vspace=4 style="vertical-align:middle" alt="">Ähnlichkeiten in der Morphologie und Anatomie</a>. Verwandtschaftliche Beziehungen der Wirbeltiere zu anderen Tierstämmen werden aufgrund des Fossilmangels anhand heute lebender Formen rekonstruiert.</P><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"></a></p> <h3 style="padding-bottom:4px;"><a name="7"></a>Zusammenfassung</h3> <P>Im Unterkambrium tauchen fossile Vertreter aller Hartteile-besitzenden Tierstämme auf, in der Regel fast gleichzeitig in großer Formen-Bandbreite und geographisch weit verbreitet. Im darunterliegenden Präkambrium wurden vergleichsweise wenige vielzellige Organismen gefunden, von denen sich nur einige eventuell als Vorläufer kambrischer Formen interpretieren lassen. Das plötzliche Erscheinen der unterschiedlichsten Baupläne gleich zu Beginn der Fossilüberlieferung gilt auch unter Evolutionsbiologen als rätselhaft.</P> <P> </P> <P><B>Literatur</B></P> <P>Ayala FJ (1999) Molecular clock mirages. BioEssays <I>21</I>, 71-75.</P> <P>Bowring SA, Grotzinger JP & Isachsen CE (1993) Calibrating rates of early Cambrian evolution. Science <I>261</I>, 1293-1298.</P> <P>Brasier M (1998) From deep time to late arrivals. Nature <I>395</I>, 547-548.</P> <P>Brooke M de L (1999) How old are animals? Tr. Ecol. Evol. <I>14</I>, 211-212.</P> <P>Carroll RL (1993) Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Stuttgart, New York.</P> <P>Conway Morris S (1997) Molecular clocks: Defusing the Cambrian 'explosion'? Curr. Biol. <I>7</I>, R71-R74.</P> <P>Conway Morris S & Peel JS (1995) Articulated halkeriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B <I>347</I>, 305-358.</P> <P>Cooper A & Fortey R (1998) Evolutionary explosions and the phylogenetic fuse, Tr. Ecol. Evol. <I>13</I>, 151-156.</P> <P>Fortey RA, Briggs DEG & Wills MA (1996) The Cambrian evolutionary 'explosion': decoupling cladogenesis from morphological disparity. Biol. J. Linn. Soc. <I>57</I>, 13-33.</P> <P>Fortey R (2002) Trilobiten! Fossilien erzählen die Geschichte des Lebens, München.</P> <P>Geyer G (1998) Die kambrische Explosion. Paläontologische Zeitschrift <B>72</B>(1/2), 7-30.</P> <P>Gon III SM (2004) Origins of Trilobites. www.aloha.net/~smgon/origins.htm.</P> <P>Junker R (2001) Unbeständige molekulare Uhren. Stud. Int. J. <I>8</I>, 30-31.</P> <P>Schopf JW (1994) The early evolution of life: solution to Darwin's dilemma. Trends Ecol. Syst. <I>9</I>, 375-377.</P> <P>Seilacher A (1992) Vendobionta als Alternative zu Vielzellern. Mitt. Ha,b. zool. Mus. Inst. <I>89, Erg.bd. 1</I>, 9-20.</P> <P>Valentine JW (2004) On the origin of phyla. Chicago.</P> <P>Wang DY-C, Kumar S & Hedges SB (1999) Divergence time estimates for the early history of animal phyla and the origin of plants, animals and fungi. Proc. R. Soc. Lond. B <I>266</I>, 163-171.</P> <P>Wehner R & Gehring W (1995) Zoologie. Stuttgart.</P> <P>Wray GA, Levinton JS & Shapiro LH (1996) Molecular evidence for deep Pre-Cambrian divergences among metazoan phyla. Science <I>274</I>, 568-573.</P><p style="padding-bottom:3px;text-align:right;"><a href="#0"><img src="../grafik/evo_top.gif" width=31 height=10 border=0 alt="evolution schöpfung kambrische explosion"></a></p> <p><br>Autor: Reinhard Junker, 08.01.2005</p><p><a href="../intern/mitarbeiter.php?Sprache=de&ID=3&Artikel=42842" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Informationen über den Autor</a></p><p><a href="../kontakt/email.php?Sprache=de&Autor=3&Artikel=42842" target=main><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> E-Mail an den Autor</a></p> <hr size=1 color="#CCCCCC" style="margin-top:20px;margin-left:128px;margin-right:30px;"> <p style="margin-bottom:0px;margin-top:10px;"><a href="../artikel/experten_druck.php?Artikel=42842&Sprache=de" target=_blank><img src="../grafik/1_pfeil_weiss.gif" width=9 height=9 border=0 style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"> Druckerfreundliche Version dieser Seite anzeigen   <img src="../grafik/drucker.gif" width="14" height="14" border="0" style="vertical-align:middle;" alt="evolution schöpfung kambrische explosion"></a></p><hr size=1 color="#CCCCCC" style="margin-left:128px;margin-right:30px;"><p style="padding-top:7px;">Setzen Sie ein <a target=_top href="https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/e42842_kambrische_explosion.php" onclick="if (navigator.userAgent.toLowerCase().indexOf('msie')>-1) {window.external.AddFavorite('https://www.genesisnet.info/index.php?Sprache=de&Artikel=42842&l=2','Genesisnet - Kambrische Explosion (Stufe: Experten)');} else {alert('Leider unterstützt Ihr Browser diese Funktion nicht.\n\nBitte drücken Sie diesen Link nochmals mit der RECHTEN Maustaste und wählen Sie dann den entsprechenden Eintrag des Kontextmenüs.');} return false;">Lesezeichen (Favoriten)</a> auf diese Seite oder versenden Sie die Adresse <a href="mailto:@?body=https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/e42842_kambrische_explosion.php">per E-Mail</a>.</p> <p style="color:#666666"> <br>© 2005, https://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/e42842.php</p></body>